Citoquininas

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TEMA 19.- Citoquininas

Definiciones: Citoquinina, anticitoquinina, quinetina, citoquinina oxidasa.
Citoquinina: constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la división celular y la diferenciación celular. Son derivados de la base púrica, adenina. Poseen un sustituyente de naturaleza aromática en el nitrógeno en posición 6 del anillo de purina.

Anticitoquinina: compuestos que inhiben reversiblemente la actividad de las citoquininas.

Quinetina: es la primera citoquinina descubierta a partir del ADN de esperma de arenque sometido al autoclave.

Citoquinina oxidasa: enzima que regula los niveles endógenos de citoquininas en las plantas.
¿Qué bioensayos se utilizan para estimar el contenido de citoquininas?
- Crecimiento del callo del floema de zanahoria, se usa como parámetro el incremento de peso fresco, con respecto a la concentración.
- Crecimiento de hoja, hojas puestas en una solución de hormona al cabo de unos dias aumentan de tamaño o peso.
- Crecimiento de frondes de Lemna.
- Disco de hoja senescente, retrasan el envejecimiento. Si aplicamos citoquininas en las hojas se retrasa el amarillamiento.


¿Qué se conoce hasta el momento de la ruta de biosíntesis de citoquininas? ¿Y de su conjugación y oxidación?
Se considera que la síntesis directa de citoquininas libres es la ruta principal existente en las plantas. Se inicia con la formación del ribótido de la isopenteniladenina, a partir de AMP (adenosina 5 fosfato) e IPP (isopentenil pirofosfato). La reacción es catalizada por ola citoquinina sintetasa. Esta enzima requiere Mg y tiene su máxima actividad a ph 7.A partir del ribósido se forma isopentenil adenina que es la citoquinina libre a partir de la cual se sintetizan todas las demás.
La zeatina y dihidrozeatina derivan de la isopentenil adenina.
La zeatina se forma por hidroxilación la de la cadena lateral de isopentenil adenina y forma trans-zeatina.
La dihidrozeatina se forma por reducción de la cadena lateral de la zeatina. Y esta reacción es catalizada por la zeatina reductasa.
Oxidación.
La oxidación de la cadena lateral es lo mas frecuente que puede sucederle a una citoquinina dando adenina y 3-metil-2-butenal. Proceso catalizado por la citoquinina oxidasa. Se pierde la cito quinina y constituye un mecanismo de regulación de las mismas en el tejido.
Conjugación.
La conjugación de las citoquininas con la glucosa se realiza tanto en el anillo de purina (N-glucósidos) como en el grupo hidroxilo de la cadena lateral (O-glucósidos).
Los N-glucósidos son biológicamente inactivos y muy estables por tanto regula los niveles de citoquininas activas mediante su inactivación.
Los O-glucósidos son muy activos debido a la actividad de la B-glucosidasa. Pueden ser formas de almacenamiento.
Las citoquininas pueden conjugarse con aminoácidos formando compuestos poco activos y muy estables.


¿Cuál es el efecto de las citoquininas en la división celular en ápices caulinares y radiculares?
La sobreexpresión de citoquinina oxidasa disminuye la cantidad de citoquininas con lo cual se retrasa el desarrollo del ápice reduciéndose la tasa de proliferación celular y aumenta el desarrollo de la raíz incrementando el tamaño y actividad de división celular del meristemo radicular.


Efectos de las citoquininas en la dominancia apical y en la senescencia.
La dominancia apical se define como el control ejercido por el ápice caulinar sobre el crecimiento de las yemas laterales. Dicho proceso parece ser el resultado de la interacción de factores inductivos(auxinas) y represores(citoquininas).Las auxinas suprimen el crecimiento de las yemas laterales mientras que las citoquininas promueven el rebrote de las yemas axilares. Se cree que el ápice caulinar, activado por auxina reprime el crecimiento de las yemas axilares actuando como sumidero lo que limitaría el transporte de las citoquininas hacia las yemas laterales.
Las citoquininas retrasan la senescencia foliar. El papel de las citoquininas en la senescencia surge de estudios sobre:
-La aplicación exógena de citoquininas retrasa la senescencia tanto de hojas unidas a la planta como las aisladas e incubadas en oscuridad.
-Correlación entre los niveles endógenos de citoquininas y grado de senescencia, observándose que la concentración de hormonas disminuye al ir progresando la senescencia.
-Plantas transgénicas producen niveles elevados de citoquininas.


¿Cuál es el efecto de las citoquininas en la movilización de nutrientes? Según este, explicar los siguientes experimentos:


¿Cuáles son los principales usos de las citoquininas en la agricultura? Menciona algunos ejemplos de compuestos utilizados.
-Inducción de formación de yemas y ramificación. Incrementan el numero de yemas laterales y por tanto la ramificación en distintas especies (clavel, rosas).
-Control del tamaño del fruto. Se da en manzanas.
-Inducción de bulbillos en lillium.
-Promoción de la floración. Junto a giberelinas aumentan el numero de piñas masculinas en confieras.