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El flujo que se produce en la cadena de transporte que conecta los dos fotosistemas, provoca la aparición de un gradiente quimiosmótico de protones entre ambas caras de la membrana tilacoidal, que se empleará en la producción de ATP.

FLUJO ELECTRÓNICO ABIERTO: ESQUEMA EN Z

En los organismos fotosintéticos oxigénicos (contienen dos fotosistemas), el transporte electrónico se produce de forma que los electrones efectúan un recorrido abierto, que recibe el nombre de esquema en Z, desde el agua hasta el NADP+.

El primer suceso fotodependiente es la excitación del fotosistema I. Cuando el fotosistema I absorbe la energía de los fotones, un electrón del centro de reacción capta esta energía y pasa a un nivel excitado. La molécula del centro de reacción se ha convertido en un potente reductor y cede ese electrón a una proteína transportadora de electrones llamada ferredoxina, y esta, a su vez, lo cede al sistema enzimático NADPreductasa, que cataliza la reducción del NADP+ hasta NADPH.

Se obtiene así poder reductor, en forma de NADPH, que será empleado en la síntesis de moléculas orgánicas durante la fase oscura.

Al perder el electrón, el fotosistema I queda cargado positivamente; por ello, debe recibir electrones de un donador para poder repetir el proceso dependiente de luz. El fotosistema II excitado actuará, en última instancia, como donador electrónico para el fotosistema I.

Los dos fotosistemas se encuentran conectados mediante la cadena de moléculas trasportadoras de electrones. Cuando el fotosistema II es excitado por la luz, cede electrones a la cadena detransportadores, que está situada en la membrana tilacoidal, para reponerlos al fotosistema I. A su vezel fotosistema II recibe electrones del agua, que es el donador electrónico, en un proceso llamado fotólisis del agua, que libera oxígeno molecular. El gradiente quimiosmótico originado en este flujoelectrónico provocará la síntesis de ATP. Esta síntesis se denomina fotofosforilación no cíclica porque los electrones siguen un recorrido abierto desde un donador primario, el agua, hasta un aceptorfinal, el NADP+, con lo que se obtiene poder reductor NADPH.

SÍNTESIS DE ATP O FOTOFOSFORILACIÓN

En la fotosíntesis, la fosforilación del ADP o síntesis de ATP se produce, en último término, gracias a la energía contenida en los fotones de luz; por ello se llama fotofosforilación.

La energía que van perdiendo los electrones al descender por las moléculas de la cadena

transportadora sirve para bombear protones (H+) desde el estroma hacia el espacio interior del

tilacoide.

El resultado es la formación de un gradiente protónico o electroquímico entre ambos lados de la membrana tilacoidal. En el interior del tilacoide se alcanza un valor aproximado de pH 5, mientras que en el estroma es de, aproximadamente, 8. Este gradiente de protones es una forma de energía que se emplea en la fosforilación del ADP.

La membrana del tilacoide no permite el libre paso de protones; por ello, los protones del interior del tilacoide solo pueden volver al estroma a través de unos portales que son las ATPasas translocadoras de protones.