Morfología y Ciclo Vital de *Entamoeba histolytica* y *Cryptosporidium*

Entamoeba histolytica

Los trofozoítos vivos de Entamoeba histolytica pueden observarse en dos formas morfológicas diferentes:

• Forma magna: Trofozoítos más grandes, recuperados de heces diarreicas o disentéricas.
• Forma minuta: Trofozoítos más pequeños, aislados de heces de individuos asintomáticos.

La movilidad es rápida y unidireccional mediante pseudópodos, pudiendo parecer esporádica. En el citoplasma se diferencia un ectoplasma claro y una zona interna, el endoplasma, más granulosa, que puede contener bacterias y/o eritrocitos fagocitados.

En las muestras teñidas permanentemente (tricrómico o hematoxilina férrica), los trofozoítos presentan características morfológicas típicas:

• Un núcleo esférico de un tamaño de 1/5 del diámetro total de la ameba.
• Una distribución regular de la cromatina sobre la membrana nuclear interna.
• Un cariosoma central compacto y pequeño.

Prequistes

Por razones aún desconocidas, los trofozoítos se condensan en masas redondas que tienen una pared delgada. Estas formas inmaduras poseen un cariosoma excéntrico y pueden contener dos tipos de inclusiones:

• Una masa de glucógeno.
• Cuerpos cromatoides, compuestos de ribosomas, que en el caso de E. histolytica presentan los extremos redondeados, en forma de salchicha.

Quiste maduro o metaquiste

El quiste maduro o metaquiste es la forma infectante por vía oral en humanos. Tiene forma esférica, originada por el recubrimiento del prequiste con una pared y la división de su único núcleo, dando lugar a formas tetranucleadas. Frecuentemente, en los quistes maduros desaparecen tanto el glucógeno como los cuerpos cromatoides, y el cariosoma recupera la posición central. La cromatina recubre, como en el trofozoíto, la cara interna de la membrana nuclear. La formación de quistes tiene lugar únicamente en el tracto intestinal.

Trofozoítos metaquísticos

Tras la ingestión de los quistes y cuando las condiciones ácidas del ambiente se hacen neutras o alcalinas, el organismo enquistado se vuelve activo, se separa de la pared y abandona el quiste. Una vez fuera del quiste, los núcleos y el citoplasma sufren una división, dando lugar a ocho pequeñas amebas o trofozoítos metaquísticos, los cuales crecen cuando se establecen en el intestino grueso.

Cryptosporidium

Los esporozoítos flagelados son liberados de los ooquistes infectantes por intervención de sales biliares y tripsina. Estos invaden las células intestinales, provocando depresión e invaginación de su membrana para formar una vacuola parasitófora. En su interior sufren dos procesos consecutivos de esquizogonia que originan dos tipos de merozoitos:

• Merozoitos de primera generación: Tienen un tamaño similar a los esporozoítos, son ligeramente arqueados y poseen un núcleo esférico de localización central con un complejo apical muy estructurado.
• Merozoitos de segunda generación: Cuando los merozoitos de primera generación invaden otras células, la esquizogonia de cada uno de ellos origina 4 merozoitos de segunda generación, algo más cortos y con una estructura submicroscópica similar a los de primera generación.

Una vez que los merozoitos de segunda generación son liberados, penetran en las microvellosidades adyacentes de forma similar a como lo hacen los esporozoítos, y se produce la gametogonia con la formación de los micro y macrogametocitos.

• Microgametocitos: Son estructuras esféricas flageladas que se desarrollan a partir de los gamontes y, una vez liberados, se dirigen hacia los macrogametocitos para fecundarlos.

La fecundación forma el zigoto, que produce una pared que aísla el parásito de la vacuola parasitófora para transformarse en ooquiste. Finalmente, el ooquiste sufre una esporogonia in situ que origina cuatro esporozoitos. Los ooquistes carecen de esporoquistes, presentan una doble pared y se liberan a la luz intestinal para ser eliminados por las heces sin ser alterados. Aproximadamente un 20% de los ooquistes presentan una pared fina, y al ser liberados a la luz intestinal permiten la salida de los esporozoitos y producen una reinfección endógena, por lo que esta última forma no se suele observar en heces.

Una diferencia en el ciclo vital del parásito con relación a otros coccidios de vertebrados es que su desarrollo no ocurre en el citoplasma de las células hospedadoras, sino que el parásito está confinado en una localización intracelular extracitoplasmática: la vacuola parasitófora, que se localiza en la base de las microvellosidades de los enterocitos. Los ooquistes sufren esporogonia en las células hospedadoras y carecen de esporoquistes, por lo que ya son infectantes en las heces, lo que los diferencia de otros coccidios como Isospora belli.