Ribulosa 1.5 difosfato

FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
Esta fase es la fase biosintética de la fotosíntesis. En ella se utiliza la energía( ATP) ,y el poder reductor (NADPH ) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Como fuente de carbono se utiliza el CO₂; como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos y como fuente de azufre los sulfatos.
Ciclo de Calvin
Este proceso fue descubierto por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin por lo que recibe el nombre de Ciclo de Calvin. En el se pueden distinguir varios pasos.
Fijación del CO₂
En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono (CO₂) atmosférico se une a la pentosa ribulosa 1,5 difosfato gracias a la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (Rubisco) y da lugar a un compuesto inestable de 6 carbonos, que se disocia en dos moléculas de ácido 3- fosfoglicérico. Son moléculas de 3 átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta ruta se llaman plantas C3.
Reducción del CO₂ fijado
Mediante el consumo del ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído 3 fosfato.
Regeneración de la ribulosa 1,5 difosfato
El gliceraldehído 3 fosfato puede seguir ahora varios caminos pero la mayoría se queda en el estroma y regenera la ribulosa 1,5 difosfato para cerrar el ciclo de Calvin. La regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato es un proceso complejo, en el que se suceden compuestos de 4, 5 y 7 carbonos y en el que se consume ATP
El gliceraldehído 3 fosfato puede seguir otras vías:
-sale al citosol celular y por un proceso inverso al de la glucólisis da lugar a fructosa y glucosa. Juntas forman la sacarosa, azúcar de la savia.
-Se queda en el estroma e inicia la síntesis de almidón, aminoácidos y ácidos grasos

Balance de la fotosíntesis oxigénica del carbono
La síntesis de glúcidos es muy costosa. En el ciclo de Calvin se precisan por cada CO₂ incorporado, 2 NADPH y 3 ATP; así para una incorporar los 6 carbonos de una glucosa y formar una glucosa, son necesarios 12 NADPH y 18 ATP. La reacción global sería:

6 CO₂ + 12NADPH + 12 H₂O + 18 ATP -------- C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O