Fotosíntesis de las plantas

FOTOSÍNTESIS (FASE LUMINOSA) Fotosíntesis: Proceso de los seres autótrofos (plantas, algas y cianobacterias) mediante el cual son capaces de formar moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas (CO2, H2O y sales minerales) y luz. (Las plantas también respiran pero han sintetizado las moléc. a partir del CO2). Consta de dos fases:

a) Fase Luminosa: ocurre en presencia de luz en las membranas del tilacoide, en esta fase se produce la conversión de la energía luminosa en energía química, es decir en ATP y poder reductor (NADPH:moléc. q capta e-)generando como subproducto (que no se estaba buscando sino que ocurre de manera accidental) el oxígeno (que procede del agua).

b) Fase Oscura: esta fase que ocurre en el estroma del cloroplasto se utiliza la energía del ATP y el poder reductor para sintetizar diversas moléculas orgánicas (lípidos, polisacáridos, acd.nucleicos...) a partir del CO2, siendo la ruta principal el ciclo de Calvin. (Esta fase no es que tenga que producirse en la oscuridad sino que no necesita luz).

La ecuación general de la fotosíntesis es:

CO2 + H2O + Luz + Nutrientes inorgánicos → Moléculas orgánicas + O2

Pigmentos fotosintéticos: moléculas capaces de captar energía luminosa (fotones). Se trata de lípidos isoprenoides que captan luz de distintas longitudes de onda. Son las clorofilas a y b (q no presentan acd. grasos), los carotenoides (carotenos y xantofilas) y las ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina). Hay dos tipos de pigmentos:

-Pigmentos de antena: captan la energía luminosa directamente de la luz.

-Pigmentos diana del centro de reacción: captan la energía luminosa del complejo antena, son las clorofilas a y b que transfieren sus electrones a las moléculas aceptoras.

Fotosistemas: son complejos de proteínas transmembranosas unidos a pigmentos fotosintéticos que se encuentran situados en la membrana de los tilacoides. En ellos se produce la captación de la luz y la excitación de la clorofila, comenzando la transferencia de electrones de la fase luminosa. Hay dos fotosistemas: el PSI y el PS II. Ambos poseen los siguientes elementos:

a) Complejo de antena: Son varios cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos unidas a proteínas que absorben luz a distinta longitud de onda y transfieren la energía al centro de reacción.

b) Centro de reacción: está formado por dos clorofilas a que al llegarles la energía lumínica canalizada por complejo antena elevan la energía de sus electrones y los transfieren a otras moléculas conocidas como aceptores primarios de electrones (en el PSI es la clorofila A0 y en el PS II es la feofitina).

c) Dador y aceptor de electrones: son moléculas distintas en cada fotosistema. El aceptor capta los electrones de la molécula de clorofila del centro de reacción y el dador cede los electrones para que la clorofila pueda volver a estar “cargada”.

Fotosistema I (PS I): está compuesto por dos moléculas de clorofila llamadas P 700 porque su absorción máxima es una luz con una longitud de onda de 700 nm. Su aceptor primario es la clorofila A0 y la molécula que vuelve a reducir a esta clorofila (dador de electrones) es la plastocianina (PC).

Fotosistema II (PS II): está formado por dos moléculas de clorofila llamadas P 680 porque su absorción máxima es de una luz con longitud de onda de 680 nm. El aceptor primario de este fotosistema es la feofitina (Feo) y la molécula dadora de electrones es el agua que se rompe a través de la llamada fotolisis del agua, una reacción en la que se forma H+, electrones y O2 que se liberará a la atmósfera.

Hay dos tipos de fases luminosas, de fotofosforilaciones o de flujos de electrones.

-Fase luminosa no cíclica, fotofosforilación no cíclica, acíclica u oxigénica: Los fotones al incidir sobre el PS II provocan que la clorofila ceda sus e- al aceptor primario, la feofitina, quien a su vez los transfiere a otras moléc. como la plastoquinina (PQ), el citocrimo b6-f y la plastocianina. La reaccion de fotolosis, realizada en el espacio tilacoidal, descompone el agua liberando O2, protones y e-, estos ultimos reduciran a la clorofila oxidada. En el paso de la PQ al citocromo b6-f se produce un bombeo de protones al espacio tilacoidal generando un gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana que provocará un flujo de protones a través de la ATP sintasa que lo utilizará para formar ATP (hipotesis quimiosmótica de Mitchell). Este proceso de formación de ATP de forma acoplada al transporte de e- se llama fotofosforilación.

En el PS I, los fotones excitan a los electrones de la clorofila cediéndolos a la clorofila A0 la cual los transferirá a otras moléculas de la membrana del tilacoide hasta llegar a la Ferredoxina-NADP reductasa, que formará NADPH, esto se llama fotorreducción. La clorofila del PSI volverá a reducirse por los electrones procedentes del PSII, concretamente de la plastocianina.

-Fase luminosa cíclica, fotofosforilación cíclica u anoxigénica: En esta el flujo de e- sigue un proceso cíclico. Solamente interviene el PS I pero en vez de transferirse los e- a la ferredoxina NADP reductasa, estos vuelven a la PQ con el consiguiente bombeo de protones y, por tanto, de formación de ATP. Este proceso lo utiliza la planta cuando tiene déficit de ATP y en él no se produce O2 ya que no hay fotolisis ni tampoco NADPH.

CICLO DE CALVIN (FASE OSCURA): Es uno de los procesos más importantes de la biosfera. Se produce en el estroma del cloroplasto en la fase oscura de la fotosíntesis y es una ruta metabólica cíclica que supone la fijación y reducción del CO2 utilizando el ATP y el NADRH de la fase luminosa, dando lugar a intermediarios metabólicos con los que la planta formará glúcidos y otras moléculas orgánicas. Se divide en 3 fases:

a)Fijación del CO2: En esta 1ª fase la ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa (rubisco), un enzima grande, de varias subunidades y muy abundante en el estroma del cloroplasto, cataliza la fijación del CO2 atmosférico a una pentosa (5C), la ribulosa 1-5 bifosfato, dando lugar a dos moléc. de acd. 3 fosfoglicérico (3C), una de ellas portará el C del CO2.

b)Reducción del CO2 fijado: Con el ATP y el NADPH formados en la f.luminosa se forma gliceraldehido 3 fosfato que puede seguir varios caminos: si queda en el estroma del cloroplasto se utilizará para sintetizar almidón, acd.grasos y amnacds, y si sale al citosol dará lugar a glucosa y fructosa.

c)Regeneración de la ribulosa 1-5 bifosfato: Parte del gliceraldehido 3 fosfato tbn se utilizará para regenerar la pentosa que sirve de inicio al ciclo (ribulosa 1-5 bifosfato) mediante un complejo sistema de reacciones en el que se suceden diversos compuestos de 4,5 y 7 atomos de C.

En el cliclo de Calvin, por cada moléc. de CO2 fijado se necesitan 2 NADPH Y 3 ATP.