Biologia Metabolismo

METABOLISMOA KONTZEPTU OROKORRAK

• Metabolismoa erreakzio kimiko guztien multzoa da; erreakzio bakoitza entzima batek katalizatuta dago. Metabolismoaren helburuak:

Ingurunetik energia eskuratzea, elikagaietatik edo argitik

Kanpoko mantenu gaietatik molekula aitzindariak lortzea; adibidez, aminoazidoak, nu- kleotidoak eta abar. Makromolekulak sintetizatzea

• Erreakzio kimiko endergonikoak eta exergonikoak.

Exergonikoek energia askatzen dute, endergonikoek energia behar dute. Exergonikoak aldapan be- hera doaz energiari dagokionez (AG negatiboa) eta beraz, berezkoak dira Endergonikoak, alderan- tziz, aldapan gora doaz (AG positiboa ) eta ez dira berezkoak. Adibidez, aminoazidoak lotzea proteina bat ekoizteko prozesu endergonikoa da. Glukosaren oxidazioa prozesu exergonikoa da. Zelulek, erreakzio endergonikoak egiteko, erreakzio exergonikoekin akoplatzen dute.

• Erreakzio metabolikoak akoplatuta daude ibilbide metabolikoak eratuz

Bi erreakzio kimiko akoplatuta egoteko, lehenengoaren produktua bigarrenaren erreaktiboa da. Era honetan batu daitezke G aldaketak: batek askatzen duen energia erabil daiteke bestea egiteko:

glukosa + fruktosa -> sakarosa + H₂0 endergonikoa da: AG = + 5,5 Kcal/mol. Zelulek era honetan egin dezakete:               glukosa + ATP --> glukosa-1-P + ADP

glukosa-1-P + fruktosa ~> sakarosa + P + H₂0 Batuketa eginda: glukosa + ATP + fruktosa ~> sakarosa + ADP + P + H₂0

Bi erreakzioen AG batuz AG berria: -1,8 Kcal/mol.

• Metabolismoa bi fasetan zatitzen da: katabolismoa eta anabolismoa Katabolismoan degradazio-erreakzio kimikoak ditugu, anabolismoan sintesi-erreakzioak Ibilbide katabolikoak exergonikoak dira; anabolikoak endergonikoak Katabolismoan askatzen den energia beharrezkoa da:

erreakzio anabolikoak egiteko lan mekanikoa: muskulu-uzkurdura garraio aktiboa

• Organismoen sailkapena energia eta materia-iturriaren arabera

Energia-iturriaren arabera: fototrofoak, kimiotrofoak

Materia-iturriaren arabera: litotrofoak (autotrofoak) eta organotrofoak (heterotrofoak)

• Zelulek behar duten energia molekula organikoak oxidatuz lortzen dute:

Oxidazioa ez da oxigenoak irabaztea soilik; modu orokorrean oxidazio prozesuan elektroiak trans- feritzen dira atomo batetik beste batera. Elektroiak ematen dituena oxidatzen dela esaten da; hartzen dituena, berriz, erreduzitzen dela.

Oxidazioa eta erredukzioa aldi bereko prozesuak dira: batek elektroiak ematen baditu beste batek hartu behar ditu. Honengatik erreakzio hauek oxidazio-erredukzio erreakzioak deitzen dira. Elektroiak ematen dituena erreduktorea da eta hartzen dituena oxidatzailea da.

Askotan molekula batek elektroi bat (e~) irabaztean protoia (H⁺) ere hartzen du ingurunetik. Emai- tza bezala, molekulak hidrogeno bat irabazi du; hau dela eta, hidrogenazioa erredukzioa da eta deshi- drogenazioa oxidazioa.

Nola jakin daiteke molekula organikoetan erreakzio kimiko batean ia elektroiak transferitu diren? Horretarako parekatu behar dira erreaktiboaren eta produktuaren oxidazio-zenbakia. Hau kalkulatzeko kontuan hartu behar da ondorengoa:

Oxigenoa = -2                              Hidrogenoa = 1                   Molekula neutroa bada, guztira 0

g) ATPa: garraiatzaile aktibatu garrantzitsua

Molekula erregaien oxidazioan askatzen den energia ez da erabiltzen era zuzen batean biosintesi erreakzioetan baizik eta molekula berezi batzuk (molekula garraiatzaile aktibatuak) sortzeko. Molekula hauek energia handiko lotura kimikoa dute eta era honetan garraiatzen da oxidazioan askatutako energia behar den lekuetara. Horietako bat, garrantzitsuena, ATPa da.

egitura kimikoa: adenosina-5'-trifosfatoa da

fosfato taldeen arteko loturak (anhidrido fosforikoak) energia handiko loturak dira: bi azidoren artekoa, ez nahastu ester loturarekin

molekula erregaien energia hartzen du eta energia behar duten prozesuei ematen die fosforilazioa energia askatzen duten erreakzioekin akoplatzen da ATParen hidrolisia energia behar duten prozesuekin akoplatzen da

• biosintesian, anabolismoan. Gogoratu sakarosaren adibidea
• lan mekanikoan: uzkurdura
• garraio aktiboa

fosforilazio motak: substratu-mailakoa eta elektroi-garraioari lotutakoa: fosforilazio oxi- datiboa eta fotofosforilazioa. substratu mailakoan ibilbide katabolikoan energia handiko konposatu fosforilatua sortzen da, ATPa baino indartsuagoa fosfato taldeak ematean. Horrela, konposatu horrek ADPari ematen dio P talde bat ATP sortzen delarik. ATParen energia tartekoa da. beste motak utziko ditugu arnasketa eta fotosintesia ikusten ditugunerako.

ATPa ez da biltzen, eratu eta kontsumitzen da eten gabe.

h) NAD eta NADP elektroi garraiatzaile garrantzitsuak dira

Nikotinamida adenina dinukleotidoa

Goiko eraztuna nikotinamida da eta nia- zina bitaminatik dator

Adenosinaren 2' karbonoan fosfato taldea badago, NADP sortzen da.

Funtzionamendua: SH₂ + NAD⁺ +2e"~> S + NADH + H⁺ SH₂: Substratu erreduzitua S: substratu oxidatua.

SH₂-ak bi hidrogeno eta bi elektroi ematen ditu. NAD⁺ bi elektroi hartzen ditu baina H bat bakarrik. Bestea, H⁺ eran, disoluziora pasatzen da.

FAD beste elektroi garraiatzaile bat da: flabina adenina dinukleotidoa. Honek bi H eta bi elektroi har- tzen ditu substratuetatik FADH₂ bihurtuz.

NAD⁺ eta NADP⁺ eta FAD erreduzitzeak energia behar du eta oxidatzen den konposatu kimiko batetik hartzen da. Gero, garraiatzaile erreduzitu hauek eman ditzakete zurgatutako energia, elektroiak ema- nez, beste prozesu batzuetan. NADHak katabolismoan eta NADPH anabolismoan. Gertatzen diren erreakzio kimiko hauek deshidrogenasek katalizatzen dituzte

KATABOLISMOA

Molekula organikoetatik energia eskuratzeko gertatzen diren prozesuak biltzen ditu. Beraz, hemen elikagaietatik energia nola eskuratzen dugun ikasiko dugu.

Katabolismoaren eskema orokorra: zelula mota guztietarako balio du. Ibilbide kataboliko nagusiak dira A azetilkoentzimaren eraketa molekula erregai mota guztietatik hasita Azido zitrikoaren zikloa edo Krebs zikloa NADH molekulak sortzeko NADHen elektroien garraioa arnas katean eta fosforilazio oxidatiboa A) GLUZIDOEN KATABOLISMOA

• Elikagaietako gluzidoak liseri-hodian hidrolizatzen dira glukosa molekulak eta beste monosakarido batzuk sortuz, odolera joango direnak. Glukosa etor daiteke, baita ere, erreserba- polisakaridoetatik.
• Glukolisia
  • Ibilbide kataboliko honetan glukosa-molekula batetik bi molekula pirubato eskuratzen dira.

. glukosa------------ > 2 COO"-CO-CH₃

glukosaren molekula erditik zatitzen da.

derrigorrezko ibilbidea da monosakaridoen katabolismoan: bide nagusia da

• Prozesuak ez du oxigenorik behar eta zitosolean gertatzen da. Halere, oxidazioa gertatzen da
  

c. Ibilbide kataboliko honetan, 10 erreakzio entzimatikoz osatuta, bi fase bereiz daitezke:

1. lehenengo fasean bi glizeraldehido-3-fosfato lortzen dira, bi ATP kontsumitzen direlarik. Hurrengoa prestatzeko fasea da; substratuak maila energetiko egokiago ipintzen dira. Beste monosakaridoak fase honetan sartzen dira glukolisian.

Erreserba-glukogenoaren apurketa (glukogenolisia) fosforolisia da glukosa-1-fosfatoa emanez. Gero glukosa-6-P bihurtzen da glukolisian sartu ahal izateko

2. Bigarrenean aurrekoak bi pirubato-molekula bihurtzen dira eta 4 ATP (substratu mailako fosforilazioak) eta 2 NADH eskuratzen dira.

• Erredox erreakzio kimiko bat gertatzen da: glizeraldehido-3-fosfato aren aldehido taldea oxidatzen da azido taldea emanez. Elektroiak NAD⁺-ak hartzen ditu (bi) NADH bihurtuz. Prozesu honetan askatzen den energia erabiltzen du entzimak Pi eransteko, 1,3-bisfosfoglizeratoa emanez. Horrela energia handiko fosfato-lotura (anhidridoa) sortzen da, ATParena baino handiagoa.
• Aurrekoa erabiltzen da substratu mailako fosforilazioa egiteko: ATP sortzen da 1,3-bisfosfoglizeratoa + ADP -> ATP + 3-fosfoglizeratoa
• 3-fosfoglizeratoan dagoen fosfato taldea esterra da, ez du energia handirik. Eral- daketa batzuen bitartez 3-fosfoglizeratoa fosfoenolpirubato bihurtzen da. Honen hi- drolisiaren energia -14,8 kcal/mol-koa da, fosfato-konposatuen artean handiena.
• Substratu mailako fosforilazioa. ATP eta Pirubatoa sortzen da:

Fosfoenolpirubatoa + ADP -> ATP + Pirubatoa d. Glukolisiaren ekuazio orokorra: Zer sartu da? Zer atera da?

glukosa + 2 ADP +2P +2 NAD⁺ -------------- * 2 Pirubato + 2 ATP + 2 H₂0 + 2 NADH +2 H⁺

Oxidazio-zenbakiak glukosan eta pirubatoan

Energia ATPan eta NADHan bildu da. Baina pirubatoan, oraindik, energia gehiago dago.

• Egoera anaerobikoetan pirubatoa laktato edo etanol bihurtzen da: hartzidura. Glukosa hartzitu egiten dela esaten da. Edo pirubatoak hartzidura ibilbidea hartzen duela.
  • • • • • Hartzidura laktikoan gertatzen den pirubatoaren eraldaketa: Pirubatoa + NADH + H⁺^ Laktatoa + NAD⁺
          • Hartzidura alkoholikoan gertatzen dena: Pirubatoa -> Azetaldehidoa + C0₂ Azetaldehidoa + NADH + H⁺ Etanola + NAD⁺

Hartzidura molekula erregaietatik energia eskuratzeko antzinako ibilbidea dela uste da. Antzi- nako atmosferak ez zeukan oxigenorik. Hau fotosintesiak sortu zuen. Arnasketa energia eskura- tzeko ibilbide modernoa da, baina hartziduraren zatirik gehiena (hau da, glukolisia) ezinbesteko ibilbidea da glukosaren arnasketan ere. Hots, arnasketa ez da beste modu bat glukosa oxida- tzeko, baizik eta antzinako ibilbidean sortutako pirubatotik energia gehiago eskuratzea, guztiz oxi- datuz.

Zelula batzuek hartzidura baino ezin dute egin eta anaerobio hertsiak dira; hauetako batzuen- tzat oxigenoa kaltegarria da. Beste zelula batzuek aukerazkoak dira: oxigenoa badago arnasketa egingo dute; oxigenorik ezean hartzidura egiten dute.

Zertarako egiten da pirubatoaren eraldaketa hartziduran? Erreakzio hauen helburua NAD⁺ be- rreskuratzea da, ibilbidea berriro hasi ahal izateko. Beraz, NADHak duen energia ezin da erabili. Azkeneko produktuak (laktatoa, etanola, C0₂) kanporatzen dira, iraitz produktuak dira, laktatoak eta etanolak energia badute ere.

Hartzidurak egiten dituzten zelulak eta beren garrantzia:

• H. laktikoa:
  • • • • • • • Muskulu zelulak, oxigeno gutxi dagoenean
              • Bakterio batzuk: Lactobacillus generokoek yogurra sortzen dute
            • H alkoholikoa: legamiak. Ardoa, garagardoa, ogia... sortzen dituzte
            • Badaude beste hartzidura batzuk: heterolaktikoa, azetikoa, ustelak
• Egoera aerobikoetan pirubatoa mitokondrian sartu eta honen matrizean azetil-CoA bihurtuko da. Gogoratu behar da mitokondrien egitura:

- Kanpoko mintza iragazkorra da porina izeneko proteina oso aberatsa delako; proteina honek erreten hidrofiliko handia uzten du, 5000 daltoneko molekulak pasa daitezke.

Barneko mintza iragazkaitza da eta beharrezko substratuak igarotzeko proteina garraiatzai- leak ditu. Hauetariko batek pirubatoa sartzen du mitokondrian.

Behin mitokondrian, matrizean dagoen pirubato deshidrogenasa konplexu entzimatikoaren bitartez azetil-CoA bihurtuko da:

Pirubatoa + CoA + NAD⁺ -> Azetil-CoA + C0₂ + NADH + H⁺

- Deskarboxilazio oxidatiboa gertatzen da: karboxilo taldea kentzen delako C0₂ bihurtuz alde batetik, eta oxidazioa gertatzen delako NADH sortuz, beste aldetik.

- A koentzima azilo taldeen garraiatzaile garrantzitsua da. Bere egituran -SH taldea dauka azilo taldearekin lotzeko. Kasu honetan aziio taldea azetiloa da. A azetilkoentzimak azetilo taldea emateko ahalmen handia dauka. Azetilo taldea aktibatuta dagoela esaten da.

5) Azido zitrikoaren zikloa edo Krebs zikloa

a. Ziklo hau derrigorrezkoa da molekula organiko guztien katabolismoan. Beraz, ibilbide zentrala da arnasketa zelularrean. Izan ere, monosakarido, gantz-azido eta aminoazidoen katabolis- moak azetil-CoA molekulak ematen ditu. Azetil-CoAren azetilo taldea zikloan sartu eta bere oxidazio osoa gertatuko da 2 C0₂ emanez.

Azetil-CoA-ak azetilo taldea ematen dio oxalazetatoari eta zitrato sortzen da. Erreakzio batzuen bitartez zitratoa oxalazetato bihurtzen da berriro, ziklo bat deskribatuz. Pro- zesu osoa mitokondrioen matrizean gertatzen da zelula eukariotikoetan eta zitosolean zelula prokariotikoetan.

Azetiloaren bi karbonoak guztiz oxidatuta ateratzen dira: 2 C0₂. Hauek deskarboxilazio oxida- tiboren bitartez ateratzen dira.

• Prozesu horretan erredox erreakzioak gertatzen dira, eta askatzen diren energia altuko elek- troiak NAD⁺ eta FAD koentzimek hartuko dituzte, 3 NADH eta FADH₂ bat sortuz. Garraiatzaile aktibatu hauek hartutako elektroiak arnas kateari emango dizkiote, non fosforilazioak akopla- tuko baitira.
• Substratu mailako fosforilazio bat ere gertatzen da, baina GTP sortzen da. Gero GTPak AD- Pari ematen dio fosfato taldea ATP sortuz.
• Ziklo honek ez du oxigenorik kontsumitzen, baina blokeatuta geratuko litzateke oxigenorik ezean, NAD⁺ eta FAD koentzimak berreskuratuko ez zirelako.
• Katabolismoan ibilbide zentrala izateaz gain, ziklo honek aitzindariak ematen ditu anobolismo- rako (ibilbide anfibolikoa).

6) Arnas katea eta fosforilazio oxidatiboa.

NADH eta FADH₂-aren elektroiak 0₂ erreduzitzeko erabiltzen direnean energia handia aska- tzen da, ATP sortzeko erabiltzen dena. Prozesu horri fosforilazio oxidatiboa deitzen da. Halere, elektroiak ez dira zuzen igaroko oxigenoraino baizik eta elektroi-garraiatzaile katean zehar. Zuzen igarotzea energia-askapen handiegia izango litzateke eta.

NADH-tik eta FADH₂-tik 0₂-rako elektroi-fluxuak protoien ponpaketa matrizetik kanpo eragiten du. Era honetan pH- edo protoi-gradientea eta gradiente elektrikoa sortzen dira. Protoiak matrizera proteinazko konplexu batean zehar bueltatzen direnean, ATP sintetizatzen da ADP eta P_rtik ha- sita. Teoria kimiosmotiko izenaz ezagutzen da mekanismo hori. a. Elektroien transferentzia: arnas katea.

Arnas katea elkarren segidan lan egiten duten eta maila energetikoaren arabera ordenaturik dauden elektroi-garraiatzaile batzuez osatuta dago. Katearen osagai bakoitza erreduzitzen da au- rrekotik elektroiak jasotzean eta oxidatu egiten da elektroiak hurrengoari ematean.

Mitokondrioen barruko mintzean kokatuta daude; zelula prokariotikoen kasuan, mintz plasma- tikoan. Lau konplexu entzimatiko dira, oso handiak, mintzean finkatuta, bakoitza proteina integral batzuez eta hauekin lotutako talde prostetikoez homiturik daude. Talde hauek dira oxidatzen eta erreduzitzen diren molekulak. Gainera bi garraiatzaile mugikor aurkitzen dira.

Lau konplexu hauetatik hiruk protoi ponpa bezala jokatzen dute erredox erreakzioetatik aska- tzen den energia erabiliz.

I Konplexua edo NADH deshidrogenasa: NADH tik hartzen ditu bi eiektroi eta Q koentzimari ematen dizkio QH₂ bihurtuz. I Konplexuak protoi ponpa bezala jokatzen du: bi elektroi igarotzen di- renean 4 H⁺ kanporatzen ditu mintzen arteko gunera. Q koentzima edo ubikinona hidrofoboa da eta, beraz, ongi barreiatzen da mintzean zehar. Arnas katean proteina ez den osagai bakarra da.

• Konplexua edo sukzinato deshidrogenasa konplexua: FADH₂-tik hartzen ditu elektroiak eta Q koentzimari ematen dizkio QH₂ bihurtuz. Aurrekoak ez bezala konplexu honek ez du protoirik ponpatzen. Beraz ATP gutxiago sintetizatzen dira FADH₂-ren elektroietatik.
• Konplexua edo bc^ zitokromo konplexua: honek aurreko konplexuetatik etorritako QH₂-ren elektroiak hartzen ditu eta c zitokromoari ematen dizkio, honen bi molekula erreduzitu sortuz. Aldi berean 4 H⁺ ponpatzen dira matrizetik kanpo.

Zitokromoak hemo taidea duten proteinak dira (hemoglobinak bezala). Hemo taldearen burdina Fe ³⁺ -> Fe ²⁺ aldatzen da elektroiak jasotzean eta Fe ²⁺ -> Fe ³⁺ elektroiak ematean. c Zitokromoa mintzaren kanpoko aldearekin lotzen da eta honetan zehar mugitzen da elektroiak hurrengo kon- plexura eramateko.

IV Konplexua edo zitokromo oxidasa konplexua: c zitokromoaren elektroiak hartzen ditu eta oxigeno molekularrari (0₂) ematen dizkio H₂0-ra erreduzituz. Lau elektroi eta lau protoi hartuta, oxigeno molekula bat bi ur molekula sortzen dira. Beraz, 4 c zitokromo molekula behar dira horre- tarako. Konplexu honek ere protoiak ponpatzen ditu: lau protoi lau elektroi hartzen direnean.

b. ATParen sintesia

Mitokondrioaren barneko mintzean ATP sintetasa izeneko konplexu molekularra dago. Azpiunitate asko dituen oso proteina handia da. Entzimaren zati handi bat periferikoa da eta matrizeari begira dagoen buru handia da (F-t). Beste zatia (F₀) integrala da eta protoietarako erretena dauka. F-i eta F₀ zatiek azpiunitate asko dituzte.

Teoria kimiosmotikoaren arabera, arnas katean askatzen den energia protoiak kanpora ponpa- tzean inbertitzen da; hau dela eta, kanpoan barnean baino H⁺ gehiago egongo dira eta gainera kan- pokoa positiboa eta barnekoa negatiboa geratuko dira. Era honetan pH gradientea eta gradiente elek- trikoa sortuko dira (gradiente elektrokimikoa). Beraz, elektroietan zegoen energia gradiente elektroki- mikoan dago orain. Guzti hau posiblea da barruko mintza iragazgaitza delako.

Aurrekoa kontuan hartuta, protoiak desplazatuko lirateke bai gradiente elektrikoaren alde eta bai kontzentrazio-gradientearen alde. Hau da, badago oso joera handia protoiak matrizera bueltatzeko. ATP sintetasaren F₀-k protoietarako erretena osatzen du eta hori da protoiek daukaten bide bakarra matrizera joateko. F_rk ahalmen katalitikoa du eta akoplatu egiten du protoien igarotzea ATPren sinte- siarekin.

8) Hartzidura eta arnasketaren arteko desberdintasunak

• Oxidazio maila, lortzen den energia. Hartziduran azkeneko produktuak gehiago oxida dai- tezke, oraindik energia gehiago eman ditzakete. Arnasketan elektroiak oxigenoraino heltzen direnez, oxidazioa guztizkoa da eta, beraz, energia gehiago lortzen da.

• Hartzidura zitosoiean gertatzen da eta ez da beharrezkoa inolako mintz-egiturarik. Arnasketa- ren fase nagusienak mitokondrietan gertatzen dira eta oso prozesu konplexua da organulu ho- rren barruko mintzean gertatzen delarik.
• Hartzidura energia eskuratzeko lehenengo prozesu dela uste da. Antzinako garai hartan ez zegoen oxigenorik atmosferan.

B) LIPIDOEN KATABOLISMOA

• Lipasek gantzen hidrolisia egiten dute gantz-azidoak eta glizerina sortuz

Elikagaietako triglizeridoak horrela hidrolizatzen dira liseri hodian. Gantz-azidoak odolean zehar ga- rraiatzen dira lipoproteinei lotuta, nondik zelulek har baitezakete. Lipasek ere hidrolizatzen dituzte zelula barruko gantzak.

Glizerina glukolisian sartuko da glizeraldehido-3-fosfato bihurtuz eta gantz-azidoa mitokondrian sar- tuko da oxidazioa jasateko.

• Gantz-azidoen apurketa: (3-oxidazio ibilbide katabolikoa (edo Lyne.n-en helizea):
  • • gantz-azidoen aktibazioa zitosolean: gantz-azil-CoA-ren eraketa: kanpoko mintzean kokatu- tako entzima batek egiten du erreakzioa, bi ATPren baliokidea kontsumituz

R-COO" +CoA + ATP + H₂0 —> gantz-azil-CoA + AMP + 2Pi

• mitokondriaren matrizera sartzen da barruko mintzeko proteina garraiatzaile baten laguntzaz
  • • lau entzimaren lanaren bitartez helizearen buelta bakoitzean A azetilkoentzima molekula bat, FADH₂ eta NADH + H⁺ sortzen dira:
      • A azetilkoentzima molekulak Krebs-en ziklora joango dira
      • FADH₂ eta NADH + H⁺ koentzimek arnas kateari emango dizkiote elektroiak

C) PROTEINEN KATABOLISMOA

• Proteinen hidrolisiaren bidez aminoazidoak eskuratzen dira

Horrela gertatzen da elikagaietako proteinekin liseri hodian eta gero odolera doaz. Proteinak edo beste molekula batzuk sintetizatzeko baino gehiago badaude ezin dira metatu eta erregai bezala era- biltzen dira.

• Aminoazidoen oxidazioa

Aminoazido guztien katabolismoan ezinbesteko bi erreakzio mota gertatzen dira amino taldea beren molekuletatik bereizteko: transaminazioa eta desaminazio oxidatiboa. Prozesu hau gibelean batez ere

egiten da. Geratzen den karbono eskeletoa oxida daiteke, era zuzenean edo eraldaketa batzuk jasan ondoren, Krebs-en zikloan.

a. Transaminazioaren bidez aminoazidoaren amino taldea a-zetoazido bati transferitzen zaio Entzima hauek transaminasak deitzen dira eta ondorengo erreakzioa katalizatzen dute:

• Amoniakoa oso toxikoa denez kanporatu behar da: animali amoniotelikoak, ureoteiikoak eta urikotelikoak

Animali urtarrak (arrainak...) amoniotelikoak dira, hots, amonio bera kanporatzen dute. Lehortar batzuek amonio hori urea bihurtzen dute (ureotelikoak: ugaztunak) eta beste batzuek azido uriko (urikotelikoak: narrastiak, hegaztiak).

• Aminoazidoen eskeleto hidrokarbonatua degradatzen da eta, hasierako aminoazidoaren ara- bera, bitarteko konposatu desberdinak sortuko dira: pirubatoa, A azetilkoentzima eta Krebs-en zikloaren konposatuak. Era honetan energia (ATP) atera daiteke edo erabil daitezke beste konposatu batzuk (glukosa, batez ere) sortzeko.
  

ANABOLISMOA

A. FOTOSINTESIA

I. Kontzeptu orokorrak

• Definizioa: materia organikoa eskuratzea ez-organikotik hasita, argi energia erabiliz.
  • • • • Izaki fotosintetizatzaileak: goi mailako landareak, algak (zelulabakarrak eta zelulanitzak), ziano- bakterioak, beste bakterio batzuk.

Ohizkoa da kontsideratzea landareen garrantzia, baina kontuan hartu behar da Lurrean egiten den fotosintesiaren erdia mikroorganismoek egiten dutela. Alga zelulabakarrak eta zianobakterioak.

• Fotosintesiaren ekuazio orokorra. Fotosintesi bakterianoa 6 H₂0 + 6 C0₂ —^ARGIA—> C₆H₁₂0₆ + 6 0₂

Urak C0₂-ari elektroiak ematen dizkio: ura erabiltzen da C0₂-a erreduzitzeko materia organiko bihur- tuz. Ondorioz, oxigenoa sortzen da. Hau frogatu zen uraren oxigenoa erradiaktiboki markatuz. Erradi- oaktibitatea oxigenoan atera zen. Berezkoa ez den prozesu honek behar duen energia argiak ematen du. Kontuan hartu kontrako prozesua arnasketa dela, zeina energia askatuz gertatzen baiten. Zianobakterioak izan ezik, bakterioek ez dute ura erabiitzen eta, beraz, ez dute oxigenorik askatzen: Adibidea: 12H₂S + 6 C0₂ —^argia------------------------------------------------------------- > C₆H₁₂0₆ + 6 H₂0 + 12 S

• Kloroplastoen egitura.
  • • • • Fotosintesiaren faseak:
          • Argitako fasea kloroplastoen tilakoideetan gertatzen da eta NADPH eta ATP sortzen dira
          • Ilunpetako fasea estroman gertatzen da eta aurreko ATP eta NADPH erabiltzen dira konpo- satu organikoak sintetizatzeko inorganikoetatik hasita.

II. Argitako fasea

• Pigmentu fotosintetizatzaileak:
  • • • • • • • Klorofilak:
• Beren egitura kimikoan talde porfirinikoa aurkitzen da. Talde porfirinikoa hemo taldean ere aurkitzen da: honek frogatzen du elektroi-erreakzioetan oso eraginkorra dela. Be- hin batean sortu zenetik hainbat prozesutan parte hartzen du.
• Talde honen erdian Mg dago.
• Isats hidrokarbonatu luzea, hidrofoboa, ongi kokatzeko geruza bikoitzean
  • Pigmentu laguntzaileak: karotenoideak. Llipido isoprenoideak dira.

Molekulen gaitasuna argia zurgatzeko egitura elektronikoaren menpe dago. Fotoi bat hartzen due- nean elektroi bat energia maila altuagoa hartzen du. Molekula egoera kitzikatuan dagoela esaten da. Oso ezegonkorra denez, oinarrizko egoerara bueltatzen da (1(X⁹-1Cr seg) berehala, zurgatutako energia erradiazio eran askatuz.

Zelula fotosintetizatzaileek energia hori aprobetxatzeko mekanismoa asmatu dute.

• Pigmentuak, proteinekin lotuta, fotosistema izeneko multzotan antolatuta daude:

Klorofila molekula aske batek ezin du eraldatu argi energia izaki bizidunek behar duten energia. Ho- rretarako elkartu behar da proteina berezi batzuekin eta mintzean kokatu. Holako konplexu molekula- rrak fotosistemak deitzen dira. Fotosistemaren osagaiak:

- Antena konplexua: ehun batzuk pigmentu-molekula (klorofilak eta pigmentu laguntzaileak), kitzikapen energia klorofila dianara zuzentzen dutenak. Antenaren pigmentu-molekulak antola- tuta daude helburu bat lortzeko: elektroi baten kitzikapen-energia molekulaz molekula pasa- tzen da eta zuzentzen da, inbutua izango balitz bezala, klorofila ezpezializatu bateraino: diana klorofila.

Erreakzio-gunea: honetan erreakzio fotokimikoa gertatzen da. Osagaiak:

• Klorofila diana: elektroia galtzen duen klorofila espezializatua
  • • • Elektroi hartzailea: klorofila dianatik hartzen du elektroia
      • Elektroi emailea: klorofila dianari galdutako elektroia ematen dio

rofilari galdutako elektroia ematen dio. Beste aldetik, emaile honek ur molekulatik hartzen du galdutako elektroia, ur molekula apurtuz. Honi uraren fotolisia deritzo.

• PSII-tik ateratzen diren elektroiak PQ-k hartzen eta bf zitokromo konplexura era- maten ditu. Erredox erreakzio honetan askatzen den energia protoiak estromatik tilakoideen lumenera ponpatzean inbertitzen da.
• Plastozianinak (PC) bf zitokromo konplexutik elektroiak hartzen eta PSI-era era- maten ditu. Fotosistema honen klorofila diana kitzikatua izaten denean, galdutako elektroia PC-tik berreskuratzen du.
• Ferredoxinak PSI-tik ateratako elektroiak hartu eta NADP erreduktasara eramaten ditu, zeinak erabiltzen du NADP⁺ erreduzitzeko, NADPH sortuz.
• Laburtuz: elektroiak ur moiekulatik NADPH-ra doaz, baina horretarako beharrez- koa da bi fotosistemen kitzikapena argiaren' bidez. Aldi berean, protoi-gradientea sortzen da uraren fotolisiari eta bf zitokromo konplexuari esker, lumena (tilakoi- dearen barruko aldea) azidoagoa eta positiboagoa izanik.

- ATParen sintesia. Hemen ere, amasketan bezala, teoria kimiosmotikoak azaltzen du sintesi hau. ATP sintasan bi alde bereizten dira: CF₀, protoietarako erretena osatzen duena, eta CF,, jarduera entzimatikoa duena eta estromara begira dagoena. Protoiek, sortutako gradientea dela eta, lumenetik estromara pasatzeko joera daukate, eta horre- tarako duten bide bakarra CF₀-aren erretena da. CF_rk aprobetxatzen du igarotze hori ADP eta Pj lotzeko, ATPsortuz.

2. Elektroi-fluxu ziklikoa: ATP soilik ekoizten da, ez NADPH, eta ura ez da beharrezkoa ez eta beste elektroi-emailerik ere. Ondorioz, ez da askatzen oxigenorik.

I fotosistemak soilik lan egiten du. Diana klorofilatik (P700) ateratzen diren elektroiak berbe- rera bueltatzen dira ferredoxina eta zitokromo konplexutik igaroz.

Fotofosforilazio zikliko hau beharrezkoa da, zeren eta ilunpetako fasean ATP gehiago kon- tsumitzen da NADPH baino.

III. Ilunpetako fasea. Calvin-en zikloa.

• C0₂-aren finkapena gertatzen da, errubisko entzimak (erribulosa bisfosfato karboxilasa oxidasa) katalizatua: C0₂-ak eta erribulosa-1,5-bifosfatoak erreakzionatzen dute bi 3-fosfoglizerato- molekula sortuz. Fase hau estroman gertatzen da.
• Oso geldo lan egiten duenez, kontzentrazio oso handiak behar ditu kloroplastoak: honetako pro- teinen %50a da. Uste da Lurreko proteinarik ugariena dela.
• Aurreko fasean ekoiztutako ATP eta NADPH erabiltzen dira bi 3-fosfoglizerato horiek bi glizeral- dehido-3-fosfato bihurtzeko.
• Glizeraldehido-3-fosfato molekula batzuk (5) erribulosa-1,5-bifosfatoa berreskuratzeko erabiliko dira eta beste batzuk glukosa sortzeko

Calvinen ziklo honetan ekoiztutako glizeraldehido 3-fosfato gehiena zitosolera doa eta: Zati bat erre daiteke glukolisian eta gero arnasketan Zati gehiena konposatu kimikoak ekoizteko erabiltzen da, sakarosa barne. Kloroplastoan geratzen dena glukosa ekoizteko erabiltzen da eta, hauek elkartuz, almidoia. 5) Beste konposatu ez-organikoen finkapena: nitratoak eta sulfatoak.

B. KIMIOSINTESIA

Prozesu honetan molekula organikoak ere sintetizatzen dira ez-organikotik hasita, baina horretarako behar den energia ez doa argitik, baizik eta molekula ez-organikoen oxidaziotik. Lehenengo fasean NADPH eta ATP eskuratzen dira, bigarrenean erabiltzen direnak, fotosintesiaren ilunpetako fasean bezala, molekula organikoak ekoizteko.

Bakterioak dira guztiak (bakterio kimiosintetizatzaileak) eta lehenengo fasearen arabera desberdin- tzen dira. Oso garrantzitsuak dira ekosisteman bioelementu batzuen birziklapena egiten dutelako, batez ere nitrogenoaren bakterioak:

. Bakterio nitrosifikatzaileak: amoniakoa oxidatzen dute nitritoak sortuz Bakterio nitrifikatzaileak: nitritoak oxidatzen dituzte nitratoak sortuz. Nitratoak dira landareek erabiltzen dituztenak nitrogeno-iturria bezala

C. GLUZIDO, LIPIDO ETA PROTEINEN ANABOLISMOA Ikasi liburuko eskemak klasean esan bezala.