Anabolismo y Catabolismo: Rutas Metabólicas, ATP, Glucólisis, Ciclo de Krebs y Fotosíntesis

Anabolismo

Anabolismo: conjunto de transformaciones químicas que ocurren en el interior de una célula.

• Quimiotrofo: obtienen energía a partir de reacciones químicas. Usan como fuente de energía la materia orgánica (quimioorganotrofo).
• Fototrofo: obtienen energía a partir de la luz.

Vía metabólica

Comienza con una molécula inicial que, después de varias reacciones, forma un producto final. En cada paso se produce un pequeño cambio químico. Una vía metabólica puede tener 12 o más reacciones secuenciales. Algunas vías, como la glucólisis o la respiración celular, ocurren casi en todos los seres vivos.

Todo proceso que actúa en la célula necesita catalizadores biológicos, que son las enzimas. Las enzimas son químicamente proteínas y afectan a la velocidad de las reacciones.

Tipos de metabolismo

1) Vía catabólica

Libera energía cuando moléculas complejas se convierten en sencillas. El conjunto de vías catabólicas constituye el catabolismo. Una vía catabólica importante es la respiración celular.

2) Vía anabólica

Consume energía para partir moléculas sencillas y formar moléculas más complejas. El conjunto de estas vías forma el anabolismo. Se trata de reacciones de biosíntesis.

Existe un conjunto de reacciones químicas que ocurren tanto en el catabolismo como en el anabolismo, llamadas rutas anfibólicas.

Según el cambio de energía libre, las reacciones químicas pueden ser exergónicas o endergónicas:

• a) Exergónica: libera energía (−).
• b) Endergónica: necesita energía (+).

1) El ATP como acoplador entre reacciones exergónicas y endergónicas

Las reacciones endergónicas utilizan la energía liberada en reacciones exergónicas con las que están acopladas. El acoplamiento energético consiste en usar un proceso exergónico para que tenga lugar un proceso endergónico. El ATP interviene en el acoplamiento energético de las células, actuando como fuente energética que activa el trabajo celular.

1.1) Hidrólisis del ATP

El ATP actúa como un almacén de energía libre dentro de la célula. El enlace entre fosfatos del ATP se llama enlace de alta energía, y su hidrólisis libera una cantidad importante de energía.

1.2) Síntesis del ATP

El ATP se regenera a partir de ADP y fosfato inorgánico. La energía libre necesaria para fosforilar el ADP proviene de las reacciones de degradación catabólica exergónicas.

1.3) Ciclo del ATP

Une procesos exergónicos con endergónicos. Está formado por las reacciones de hidrólisis y regeneración del ATP. La energía liberada en la hidrólisis del ATP la utilizan las reacciones endergónicas del anabolismo, la síntesis de compuestos y la división celular.

La respiración celular es la vía catabólica principal que proporciona energía para la síntesis de ATP.

Reacciones redox

Son reacciones en las que existe transferencia de electrones entre compuestos oxidado y reducido. Cuando un compuesto pierde un electrón se produce una oxidación; si lo gana, se produce una reducción.

Catabolismo

Catabolismo: conjunto de reacciones químicas del metabolismo celular que degradan las moléculas orgánicas mediante reacciones de oxidación, liberando energía que se almacena en el enlace fosfato del ATP.

Vías principales del catabolismo de la glucosa

• a) Glúcidos (polisacáridos): como el almidón, se degradan a monosacáridos (glucosa). Mediante la vía glucolítica dan lugar a dos moléculas de piruvato, que se transforman en otras dos y estas se degradan en el ciclo de Krebs hasta convertirse en moléculas de CO₂.
• b) Grasas (triglicéridos): se dividen en glicerina y ácidos grasos. Estos últimos se cortan en moléculas de acetil-coenzima A en un proceso llamado β-oxidación. Estas moléculas pasan al ciclo de Krebs.
• c) Proteínas: se degradan en sus aminoácidos correspondientes. Los aminoácidos son desaminados, y el esqueleto de carbono se transforma en acetil-CoA o en un compuesto del ciclo de Krebs.
• d) Transporte de electrones: los electrones liberados en el ciclo de Krebs son llevados por el O₂, que forma moléculas de H₂O. Aquí se libera energía al transportar electrones, la cual se usa para la síntesis de ATP en la fosforilación oxidativa.

Catabolismo de los glúcidos: oxidación de la glucosa

Existen dos vías para el catabolismo de los glúcidos:

1. Vía aerobia: utiliza O₂ en la reacción. La glucosa, resultado de la digestión de los polisacáridos, se degrada oxidativamente y se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico mediante la glucólisis. Después, el piruvato se oxida y el CO₂ se convierte en H₂O. Las etapas de este proceso son: glucólisis → reacciones de entrada en la mitocondria → ciclo de Krebs → cadena respiratoria → fosforilación oxidativa.
2. Vía anaerobia: algunos organismos anaerobios utilizan otra vía de degradación del piruvato sin presencia de O₂. Este se reduce a etanol usando los NADH de la glucólisis.

Glucólisis

Conjunto de reacciones que dan lugar a la degradación de la glucosa. Ocurre en el citosol de la célula. La glucosa se degrada en dos moléculas de piruvato. Consta de 10 etapas, las primeras de las cuales requieren energía.

• Etapa 1: la glucosa se fosforila mediante ATP para formar glucosa-6-fosfato. Catalizada por una hexoquinasa.
• Etapa 2: la glucosa-6-fosfato sufre una isomerización y se convierte en fructosa-6-fosfato. Catalizada por una isomerasa.
• Etapa 3: se usa ATP para fosforilar la fructosa-6-fosfato a fructosa-1,6-difosfato. Catalizada por una quinasa.
• Etapa 4: este azúcar de 6 carbonos se separa en dos moléculas de 3 carbonos cada una. Catalizada por una aldolasa.
• Etapa 5: la fosfodihidroxiacetona se transforma en gliceraldehído-3-fosfato, que continúa la glucólisis.
• Etapa 6: se produce una reacción oxidativa catalizada por la GA-3P-deshidrogenasa, donde dos moléculas se oxidan a 1,3-difosfoglicerato. Un aldehído se oxida a ácido carboxílico y el coenzima NAD⁺ se reduce a NADH + H⁺.
• Etapa 7: el 1,3-difosfoglicerato cede un fosfato al ADP, que se fosforila a ATP, obteniendo 3-fosfoglicerato.
• Etapa 8: el fosfato se desplaza de la posición 3 a la 2, obteniendo 2-fosfoglicerato.
• Etapa 9: la eliminación de agua por deshidratación del 2-fosfoglicerato forma fosfoenolpiruvato (PEP).
• Etapa 10: el PEP cede un grupo fosfato para formar ATP y piruvato.

Balance global de la glucólisis

Glucosa + 2 ADP + 2 P_i + 2 NAD⁺ → 2 Piruvato + 2 ATP + 2 H₂O + 2 NADH + 2 H⁺

Destino del piruvato

El piruvato puede seguir dos caminos:

• a) En condiciones aerobias: se oxida a acetil-CoA y CO₂ mediante la piruvato deshidrogenasa, enzima presente en las mitocondrias de las células eucariotas. Es una reacción de descarboxilación y oxidación en la que el NAD⁺ capta electrones y protones, transformándose en NADH.
• b) En condiciones anaerobias: el piruvato se reduce utilizando los NADH formados en la glucólisis, mediante fermentaciones.

Fermentaciones: producen ATP sin presencia de O₂. Las utilizan principalmente organismos anaerobios para obtener ATP.

Ciclo de Krebs

Conjunto cíclico de reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial y producen la oxidación del acetil-CoA hasta moléculas de CO₂. Los coenzimas NAD⁺ y FAD captan los electrones y se reducen a NADH y FADH₂. Posteriormente, estos electrones pasan a la cadena respiratoria, regenerando las moléculas de coenzima oxidadas para que el ciclo continúe.

Consta de tres etapas:

1. Formación del ácido cítrico: el acetil-CoA se une al oxalacetato y forma citrato, liberando el CoA.
2. Descarboxilación: una reacción de isomerización transforma el citrato en isocitrato; este se oxida por deshidrogenación a oxalsuccinato, reduciendo NAD⁺ a NADH. Luego, el oxalsuccinato se descarboxila y forma α-cetoglutarato y CO₂. Otra deshidrogenación y descarboxilación da lugar a succinil-CoA.
3. Regeneración del oxalacetato: una molécula de H₂O rompe el enlace liberando el CoA y dando lugar al succinato. La energía liberada se aprovecha para sintetizar una molécula de GTP. Otra reacción de oxidación transforma el succinato en fumarato. La hidratación del doble enlace del fumarato da lugar al malato. Finalmente, la deshidrogenación del malato forma oxalacetato, reduciendo NAD⁺ a NADH.

Funciones del ciclo de Krebs

• a) Oxidación del acetil-CoA hasta CO₂.
• b) Obtención de poder reductor en forma de NADH y FADH₂.
• c) Obtención de energía en forma de GTP.
• d) Obtención de precursores metabólicos.

Cadena respiratoria

Se localiza en la membrana interna mitocondrial y está formada por un conjunto de enzimas y coenzimas encadenadas, capaces de oxidarse y reducirse, cediendo y captando electrones que les proporcionan los coenzimas del ciclo de Krebs.

Los NADH formados durante la glucólisis no pueden atravesar la membrana interna mitocondrial. Para poder ceder sus electrones utilizan sistemas lanzadera, de dos tipos:

• Lanzadera del glicerolfosfato: cede electrones al FAD mitocondrial.
• Lanzadera malato-oxalacetato: cede electrones al NAD⁺ mitocondrial.

Fosforilación oxidativa: hipótesis quimiosmótica

Es la principal fuente de obtención de energía de la célula. Es el proceso de síntesis de ATP ligado al transporte de electrones en la cadena respiratoria mitocondrial. Los electrones procedentes del NADH y FADH₂ se combinan con O₂, y la energía liberada se utiliza para dirigir la síntesis de ATP a partir de ADP.

Teoría quimiosmótica y balance de la oxidación de la glucosa: (NO HECHO).

Catabolismo de los lípidos: β-oxidación de los ácidos grasos

Las grasas son moléculas muy energéticas, pero su degradación no es fácil. Las grasas se separan en glicerol y ácidos grasos. El glicerol o glicerina se convierte en 3-fosfogliceraldehído. Los ácidos grasos se cortan en trozos mediante el proceso llamado β-oxidación y entran en el ciclo de Krebs como acetil-CoA.

β-oxidación de los ácidos grasos

Esta oxidación ocurre en la matriz mitocondrial, por lo que su unión con la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa es sencilla. Aparecen cuatro reacciones que liberan una molécula de acetil-CoA y un acil-CoA. Las cuatro etapas del proceso son:

1. Deshidrogenación: reacción del acil-CoA correspondiente entre los carbonos α y β.
2. Hidratación: se añade una molécula de H₂O al doble enlace formado en la reacción anterior, obteniendo un grupo hidroxilo en la posición β.
3. Oxidación: se produce por oxidación del grupo alcohol.
4. Tiólisis: se rompe el enlace entre los carbonos α y β con la intervención de una molécula de CoA.

Catabolismo de las proteínas

(NO HECHO).

Desaminación de los aminoácidos

Existen dos formas de perder el nitrógeno:

• a) Oxidativa: el ácido glutámico elimina el grupo amino en forma de amoníaco, convirtiéndose en un metabolito intermediario del ciclo de Krebs.
• b) Transaminación: los aminoácidos ceden su grupo amino al α-cetoglutarato, que puede desaminarse oxidativamente.

Degradación del cetoácido

La molécula de cetoácido creada tras la desaminación sigue distintos caminos para incorporarse a las rutas metabólicas:

• a) Aminoácidos glucogénicos: dan lugar a moléculas de piruvato o a intermediarios del ciclo de Krebs, que darán lugar a moléculas de glucosa.
• b) Aminoácidos cetogénicos: dan lugar a moléculas de acetil-CoA, que se incorporan al ciclo de Krebs para producir ATP.

Anabolismo

Anabolismo: conjunto de reacciones químicas que tienen como finalidad la síntesis de biomoléculas que forman parte de las células. Las reacciones anabólicas son reacciones de reducción, aquellas en las que los protones y electrones se obtienen de los coenzimas NADH o NADPH.

Periodos de la fotosíntesis

• a) Fase luminosa: produce energía y poder reductor; requiere luz y agua.
• b) Fase oscura: no necesita luz. Consiste en captar compuestos oxidados con poder reductor + ATP para formar materia orgánica (ciclo de Calvin-Benson).

Ambas fases ocurren en los cloroplastos: la fase luminosa en los tilacoides y la fase oscura en el estroma.

Transporte de electrones hasta NADP⁺

1) Transporte electrónico no cíclico

La luz es absorbida por el fotosistema II y la energía pasa a los electrones del centro de reacción, que se activan y son transmitidos a una cadena de transporte electrónico. Posteriormente, el fotosistema II recupera electrones. (FALTA).

Fotorrespiración

La mayoría de las plantas se llaman plantas C3, porque el primer compuesto producido en el ciclo de Calvin tiene 3 carbonos. Utilizan una enzima llamada rubisco, que actúa como carboxilasa u oxigenasa, fijando O₂ y añadiéndolo al ciclo de Calvin. Después, varias reacciones originan CO₂ y H₂O. Esto se llama fotorrespiración, porque se desarrolla en presencia de luz, consume O₂ y desprende CO₂. No produce ATP, sino que lo consume.

Plantas C4

Son plantas en las que, en principio, del ciclo de Calvin se produce un compuesto de 4 carbonos. Sus hojas tienen dos tipos de células fotosintéticas: las células de la vaina fascicular y las células del mesófilo. El ciclo de Calvin de la vaina fascicular va precedido de la fijación de CO₂ en las células del mesófilo.