El Aparato de Golgi: Estructura, Composición y Funciones Celulares

El Aparato de Golgi: Centro de Procesamiento Celular

Introducción y Localización Celular

El aparato de Golgi (AG) se encuentra en todas las células eucariotas y es fundamental en la transferencia, modificación y embalaje de los productos provenientes del retículo endoplasmático (RE). Interviene en la síntesis de glucoproteínas y mucopolisacáridos. Su distribución dentro de la célula depende de los microtúbulos y de las proteínas motoras.

La localización del aparato de Golgi varía según el tipo celular:

• En las células secretoras, se localiza entre el núcleo y el polo apical.
• En las células nerviosas ganglionares, se dispone alrededor del núcleo, con expansiones hacia la superficie celular.
• En las células de Leydig, constituye una masa ovoide localizada en uno de los polos del núcleo.
• En los hepatocitos, se distribuye por todo el citoplasma.

Morfología y Estructura

La forma del aparato de Golgi difiere de una célula a otra e incluso puede variar en la misma célula, ya que depende de su ciclo funcional. Su tamaño también es variable y está en función del tipo y de la actividad de la célula a la que pertenece. Por ejemplo, el AG es voluminoso en las células glandulares o nerviosas, pequeño en las células musculares, muy desarrollado en las células hiperactivas y poco desarrollado en las células en reposo o hipoactivas.

El aparato de Golgi está formado por unidades estructurales y funcionales denominadas dictiosomas. Estos están integrados por un conjunto de sáculos o cisternas aplanadas y apiladas unas sobre otras, en un número aproximado de 4 a 8. Entre ellas existe una banda constante de hialoplasma de unos 200 Å.

Polaridad y Regiones del Dictiosoma

Cerca de los dictiosomas encontramos tres poblaciones de vesículas, que definen las diferentes regiones funcionales del orgánulo:

1. Región cis (o de formación): Se encuentran los sáculos más proximales al núcleo y al retículo endoplasmático. Es la cara de entrada de las vesículas provenientes del RE.
2. Región media: Está ocupada por un número variable de sáculos intermedios, cuya cantidad depende de la naturaleza y la intensidad de la actividad secretora de la célula.
3. Región trans (o de maduración): Está ocupada por un sáculo cóncavo cuya membrana es más gruesa que la del sáculo cis. De esta cara trans, que es la cara de salida, nacen dos tipos de vesículas más voluminosas:
   • Vesículas recubiertas de clatrina:
     • Gránulos de secreción: Destinados a la secreción controlada (regulada).
     • Vesículas de transporte: Se dirigen hacia los endosomas o los lisosomas.
   • Vesículas recubiertas de coatómeros: Transportan los productos a granel y dependen de la secreción constitutiva (continua).

Composición Molecular de las Membranas

Las membranas del aparato de Golgi muestran una transición en su grosor y composición. Las membranas de las vesículas de transición y las cisternas proximales (cara cis) tienen un espesor de 60 Å, similar al del RE. Por otro lado, las membranas de las vesículas de secreción y las cisternas distales (cara trans) tienen un espesor de 75 Å, más parecido al de la membrana plasmática. Hay, por tanto, un aumento progresivo en el grosor y una transición en la composición molecular de la membrana a lo largo del dictiosoma.

Lípidos

Los lípidos constituyen aproximadamente el 35% de la membrana del Golgi. Su concentración varía a lo largo del orgánulo: en los sáculos de la cara cis, el porcentaje de lípidos es del 30%, mientras que en los sáculos de la cara trans aumenta hasta el 40%.

Proteínas

La proporción de proteínas de membrana también varía. En la cara cis, las proteínas constituyen el 70% de la membrana, y en la cara trans este porcentaje disminuye al 60%. La mayoría de estas proteínas son enzimas que justifican las funciones del aparato de Golgi. También se encuentra una cadena de transporte de electrones (e⁻) formada por la citocromo b₅ reductasa. Además, intervienen enzimas en la elongación de los ácidos grasos, localizadas principalmente en los sáculos trans.

Funciones Principales del Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo multifuncional clave en la modificación postraduccional de proteínas y lípidos.

• Glucosilación

  Se produce principalmente en la región media. Es la principal modificación que sufren las proteínas en su travesía a través del aparato de Golgi, completando el proceso iniciado en el retículo endoplasmático.

• Sulfatación

  Se desarrolla en el sáculo trans a partir de una molécula de origen citosólico donante de azufre. Este proceso es importante para la formación de proteoglicanos.

• Fosforilación

  Se lleva a cabo en la región cis. Una enzima fosfotransferasa fosforila residuos de manosa en ciertas proteínas N-glucosiladas, convirtiéndolos en manosa-6-fosfato (M6P). Esta marca molecular es crucial para dirigir estas enzimas hacia los lisosomas.