El Ciclo de Calvin: Proceso Detallado de la Fijación de Carbono y Factores Clave

Descripción del Ciclo de Calvin

El Ciclo de Calvin, también conocido como la fase oscura o independiente de la luz de la fotosíntesis, es el proceso mediante el cual las plantas, algas y cianobacterias fijan el dióxido de carbono (CO₂) atmosférico para producir azúcares. Se desarrolla en el estroma de los cloroplastos y consta de las siguientes etapas principales:

1. La ribulosa-5-fosfato (RuP), un monosacárido con cinco átomos de carbono (C₅) fosforilado en la posición cinco, es fosforilado nuevamente por el ATP en el carbono 1, transformándose en ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP).
2. La RuBP reacciona con el CO₂ en una reacción catalizada por la enzima RuBisCO, obteniéndose un compuesto intermedio inestable de 6 carbonos que se divide inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA). Cada molécula de PGA contiene una cadena carbonada de tres átomos de carbono (C₃). El proceso se puede esquematizar como:
   1 RuBP (C5) + 1 CO2 (C1) → 2 PGA (C3)
3. El PGA (C₃) es reducido a gliceraldehído-3-fosfato (PGAL), utilizando ATP y NADPH+H⁺ generados durante la fase luminosa de la fotosíntesis.

Como consecuencia de estas tres etapas (fijación de carbono, reducción), partiendo de una molécula de RuBP (C₅) y mediante la adición de una molécula de CO₂ (C₁), se obtienen dos moléculas de PGAL (C₃). El CO₂ ha sido integrado (fijado) en una molécula orgánica, una triosa fosfato (PGAL).

Para que el ciclo continúe y se produzca una ganancia neta de carbohidratos, el proceso debe repetirse. Considerando el ciclo completo para la síntesis neta de una molécula de triosa fosfato (que requiere 3 vueltas del ciclo, fijando 3 CO₂) o, más comúnmente explicado, considerando 6 vueltas para formar una molécula de glucosa (fijando 6 CO₂):

4. Se parte de 6 moléculas de RuBP que reaccionan con 6 moléculas de CO₂, generando 12 moléculas de PGA. Estas 12 PGA se reducen a 12 moléculas de PGAL (C₃). De estas 12 moléculas:
   • 2 moléculas de PGAL salen del ciclo y se utilizan para sintetizar una molécula de glucosa (C₆H₁₂O₆) u otros carbohidratos en el citosol.
   • Las 10 moléculas de PGAL restantes entran en una serie compleja de reacciones (fase de regeneración) que, consumiendo ATP, regeneran las 6 moléculas iniciales de RuBP (C₅).
5. Estas 6 moléculas de RuBP recuperadas pueden iniciar nuevamente el ciclo, fijando más CO₂.
6. La glucosa sintetizada puede ser utilizada directamente por la célula como fuente de energía, almacenada temporalmente como almidón en el cloroplasto, transportada como sacarosa a otras partes de la planta, o convertida en otros compuestos orgánicos necesarios (lípidos, aminoácidos).

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

El rendimiento global de la fotosíntesis, que puede medirse indirectamente por la cantidad de CO₂ absorbido o de O₂ liberado por la planta, está influenciado por diversos factores ambientales y fisiológicos:

Intensidad y Longitud de Onda de la Luz

La luz proporciona la energía necesaria para la fase luminosa (producción de ATP y NADPH). Los pigmentos fotosintéticos (clorofilas y carotenoides) absorben fotones de longitudes de onda específicas (principalmente en el espectro azul y rojo). Si una planta se ilumina con luz de una longitud de onda inadecuada (como la verde, que es mayormente reflejada) o con una intensidad insuficiente (punto de compensación de luz), la tasa fotosintética será baja o nula. A medida que aumenta la intensidad lumínica, la tasa fotosintética aumenta hasta alcanzar un punto de saturación, donde otros factores se vuelven limitantes. Una intensidad lumínica excesiva también puede ser perjudicial (fotoinhibición).

Temperatura

Como proceso catalizado por enzimas (especialmente la RuBisCO en el Ciclo de Calvin y las enzimas de las fases luminosa y de regeneración), la fotosíntesis es sensible a la temperatura. Generalmente, dentro de un rango fisiológico, un aumento de 10°C puede duplicar la velocidad de la reacción hasta alcanzar una temperatura óptima específica para cada especie vegetal. Sin embargo, temperaturas excesivamente altas (por encima del óptimo) pueden desnaturalizar las enzimas y dañar las membranas tilacoidales, provocando una disminución drástica del rendimiento fotosintético.

Concentración de CO₂

El dióxido de carbono es el sustrato que se fija en el Ciclo de Calvin por la enzima RuBisCO. Manteniendo constantes otros factores (luz, temperatura), un aumento en la concentración de CO₂ atmosférico generalmente incrementa la tasa fotosintética, especialmente en plantas C3, hasta alcanzar un punto de saturación, donde la capacidad de la enzima RuBisCO o la velocidad de regeneración de RuBP se vuelven limitantes.

Concentración de O₂

Altas concentraciones de oxígeno atmosférico pueden inhibir la fotosíntesis neta en plantas C3 debido al proceso de fotorrespiración. El oxígeno (O₂) compite con el dióxido de carbono (CO₂) por el sitio activo de la enzima RuBisCO. Cuando la RuBisCO cataliza la oxigenación de la RuBP (en lugar de la carboxilación), se inicia la fotorrespiración, un proceso que consume ATP y NADPH, y libera CO₂ previamente fijado, reduciendo así la eficiencia global de la fotosíntesis.