Ciclo celular, mitosis y meiosis: fases, apoptosis y gametogénesis explicadas

Fases del ciclo celular

Fase S (síntesis): replicación del ADN.

Fase G1: intervalo que transcurre entre el final de la mitosis del ciclo anterior y el comienzo de la síntesis de ADN. Durante G1 la célula analiza si las condiciones ambientales son adecuadas para comenzar el proceso irreversible de la división celular. En el caso de que la situación sea favorable, toma la decisión de atravesar el punto de inicio (Start), que compromete irreversiblemente el comienzo del ciclo celular. Si las condiciones ambientales no son adecuadas para la entrada en el ciclo, la célula entra en un periodo de quiescencia denominado G0, en el que puede permanecer largo tiempo. Si las condiciones ambientales vuelven a ser favorables, la célula puede volver a iniciar ciclos de división.

Fase G2: intervalo entre el fin de la fase S y la mitosis. En la fase G2 la célula analiza si ha completado correctamente la fase S y decide entre permitir el paso a mitosis o, en su caso, esperar para que se realicen las reparaciones necesarias.

2. División celular (división del núcleo y del citoplasma)

En una división celular típica, la célula inicial, llamada célula madre, divide su núcleo en dos núcleos hijos, ambos con la misma información genética que, además, es la misma que la de la célula madre. Al dividirse la célula, el citoplasma y los diferentes orgánulos celulares quedan repartidos entre las dos células hijas. Durante la posterior interfase se producirán nuevos orgánulos a partir de los que cada célula hija ha recibido. Por consiguiente, en una división celular hay que distinguir dos aspectos distintos:

• División del núcleo: cariocinesis o mitosis.
• División del citoplasma: citocinesis o citodiéresis.

Fases de la mitosis

La mitosis se divide en varias fases que afectan tanto al núcleo como al citoplasma.

A. Profase

Es la fase más larga (1 a 2 horas en la raíz de ajo) y en ella se suceden una serie de fenómenos tanto en el núcleo como en el citoplasma. La envoltura nuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendo progresivamente. Se produce una condensación del material genético y los cromosomas se van haciendo cada vez más visibles. Puesto que el ADN se replicó en el periodo S de la interfase, cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.

En las células animales, el par de centriolos se ha dividido en la interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituirán los focos de unas ordenaciones radiales de microtúbulos: las ásteres. Los dos ásteres, que al principio están juntos, se separan y se van hacia polos opuestos de la célula; los haces que surgen de ellos se alargan y forman un huso mitótico o huso acromático bipolar. Las células vegetales no tienen centriolos y el huso acromático se forma a partir del centrosoma; estos husos sin centriolo se llaman husos anastrales.

B. Metafase

Es una fase de corta duración (5–15 minutos en la raíz de ajo). El huso mitótico ya está perfectamente desarrollado. Los cinetócoros de los cromosomas interaccionan por medio de microtúbulos con los filamentos del huso y los cromosomas son alineados en la zona ecuatorial de la célula, orientados perpendicularmente a los microtúbulos del huso, constituyendo la placa metafásica. En esta fase la envoltura nuclear ha desaparecido.

C. Anafase

Es la fase de duración más corta (2 a 10 minutos en la raíz de ajo). Los cromosomas se separan a nivel del centrómero y cada cromátida es arrastrada hacia un polo de la célula. El movimiento parece deberse a un desensamblaje de los microtúbulos. Al desplazarse cada cromátida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vértices dirigidos hacia los polos.

D. Telofase

Su duración en el ápice de raíz de ajo es de 10 a 30 minutos. Los cromosomas son revestidos por fragmentos del retículo endoplasmático que terminarán soldándose para constituir la envoltura nuclear. Poco a poco los cromosomas van descondensándose y se desdibujan, adquiriendo el núcleo un aspecto cada vez más interfásico; los nucleolos comienzan a reaparecer. Los microtúbulos del huso pierden sus conexiones con los polos. Finalmente, la célula se divide en dos (ya en la citocinesis).

Citocinesis

La división del citoplasma se inicia al final de la anafase y continúa a lo largo de la telofase. Se produce de manera distinta en las células animales y en las vegetales.

En las células animales tiene lugar por simple estrangulación de la célula a nivel del ecuador del huso. La estrangulación se lleva a cabo gracias a proteínas ligadas a la membrana que formarán un anillo contráctil.

En las células vegetales, la rígida pared celular impide la formación del surco de segmentación; en su lugar se forma un tabique entre las células hijas. Este tabique empieza a formarse por una alineación de dictiosomas (Golgi), que acaban fusionando sus membranas para formar un tabique único de separación: el fragmoplasto. La división no es completa entre ambas células hijas, manteniéndose algunos poros de comunicación, los plasmodesmos, al quedar atrapados entre las vesículas y otros elementos del retículo. Posteriormente se depositan el resto de las capas que forman la pared celular. Además, cada célula hija depositará a su alrededor una nueva pared celular. Las paredes celulares de las células vegetales se estiran y ceden permitiendo a las células hijas crecer.

3. Muerte celular

Debemos diferenciar entre dos tipos de muerte: necrosis y apoptosis.

• Necrosis: es la muerte celular resultado de un proceso patológico o inflamatorio (por falta de oxígeno, por agentes externos como el calor o el frío, por agentes infecciosos, etc.).
• Apoptosis: es la muerte celular programada genéticamente. La apoptosis afecta a una sola célula (y no a un trozo de tejido u órgano como en el caso de la necrosis). Se produce una pérdida de líquido por parte de la célula apoptótica, picnosis y condensación del citoplasma. A continuación la membrana celular genera una serie de vesículas formando los cuerpos apoptóticos, que serán fagocitados por macrófagos. La apoptosis está regulada genéticamente.

Homeostasis

En un organismo adulto, la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante, dentro de ciertos límites. Las células de la sangre y de la piel, por ejemplo, son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. Por lo tanto, esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. A este proceso se le conoce como homeostasis.

La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. Si este equilibrio se rompe, pueden ocurrir dos cosas:

• Las células se dividen más rápido de lo que mueren, desarrollándose un tumor.
• Las células se dividen más lentamente de lo que mueren, produciéndose un grave trastorno de pérdida celular.

Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos.

Tema: Gametogénesis y fecundación

Reproducción sexual

En los organismos eucariontes los cromosomas siempre existen en pares; hay dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos denominado homólogo, uno de origen paterno y otro materno. Dos progenitores aportan cada uno una célula reproductora haploide (n), o gameto, que se fusionan en el proceso denominado fecundación para formar una sola célula, el zigoto, ya diploide (2n), que al desarrollarse dará origen a un nuevo organismo adulto.

Para evitar que el número de cromosomas se duplique en cada generación existe la meiosis, que transforma células diploides (2n) en haploides (n), asegurando que el número de cromosomas se mantenga constante de una generación a otra. Los gametos siempre son células haploides, de manera que, al unirse en la fecundación, se origine un cigoto diploide.

1. La meiosis: introducción

Concepto: es el proceso por el que una célula madre diploide (2n) se divide dos veces sucesivas y da lugar a cuatro células hijas haploides (n).

Fases: la meiosis consta de dos divisiones sucesivas, la meiosis I y la meiosis II, cada una dividida en profase, metafase, anafase y telofase. En la interfase previa a la meiosis I se replica el ADN y se produce la duplicación de los cromosomas.

Significado biológico:

• Formación de gametos o esporas.
• REDUCCIÓN DEL MATERIAL GENÉTICO A LA MITAD, de tal manera que cada célula hija recibe un juego cromosómico haploide completo.
• Debido al entrecruzamiento existe la posibilidad de aumentar la variabilidad, aumentando las combinaciones alélicas de los gametos.
• El proceso por el que se generan nuevas combinaciones alélicas se llama recombinación y es de gran importancia para la evolución de las especies.

Meiosis I

Se aparean los cromosomas homólogos. Se produce el intercambio de material hereditario y se reduce el número de cromosomas.

Profase I

Los cromosomas se condensan; cada uno está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero. Los cromosomas homólogos se aparean y se produce el sobrecruzamiento (crossing-over), o intercambio de ADN entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos inician su separación permaneciendo unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas. Desaparecen el nucléolo y la membrana nuclear. Se forma el huso acromático.

Metafase I

En la placa ecuatorial se disponen las tétradas, unidas por los quiasmas. Los centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados opuestos de la placa; los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados y se orientan hacia el mismo polo.

Anafase I

Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia polos opuestos de la célula, arrastrados por las fibras del huso acromático. No se separan cromátidas, sino cromosomas completos que, además, contienen una información genética distinta de la inicial. Cada cromosoma de un par de homólogos se dirige a un polo de la célula.

Telofase I

Reaparece la membrana nuclear y el nucléolo. Los cromosomas sufren una pequeña descondensación. Se produce la citocinesis y se obtienen dos células hijas, con la mitad de los cromosomas que tenía la célula madre, y con dos cromátidas por cromosoma.

Meiosis II

Ocurre simultáneamente en las dos células hijas. No hay duplicación previa del ADN. Sus fases son las mismas que las de la mitosis. Al final de la telofase II, y tras la citocinesis, se obtienen cuatro células hijas haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos de sus cromosomas recombinados. La meiosis II es básicamente una división mitótica, en que las cromátidas de cada cromosoma son arrastradas hacia los polos opuestos de la célula. Por cada célula original que entra en meiosis se producen cuatro células en la telofase.

La anafase I separa cromosomas maternos de paternos; la anafase II separa cromátidas hermanas.

Importancia biológica

A partir de una célula diploide se obtienen cuatro células haploides, con lo cual se hace posible la reproducción sexual. Se produce la recombinación génica o intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La distribución de los cromosomas entre los gametos permite su mezcla al azar en la fecundación. La consecuencia de tales efectos es un enorme potencial de diversidad genética en las especies que se reproducen sexualmente. Además del entrecruzamiento, la segregación independiente contribuye a nuevas combinaciones alélicas en los gametos.

Gametogénesis

La gametogénesis es el proceso de formación de células sexuales, que ocurre en las gónadas y permite reducir la carga genética de diploide (2n) a haploide (n). Aunque ambos sexos comparten las etapas iniciales, el desarrollo es muy diferente.

Todo comienza con la fase de proliferación, donde las células madre (espermatogonias y ovogonias) se multiplican por mitosis. Después, en la fase de crecimiento, estas células aumentan de tamaño para convertirse en espermatocitos u ovocitos de primer orden. Es importante notar que en la mujer este crecimiento es mucho más intenso, ya que el óvulo necesita acumular nutrientes. La etapa clave es la fase de maduración, donde ocurre la meiosis.

Espermatogénesis (testículos)

El proceso es simétrico. La primera división genera dos espermatocitos de segundo orden y la segunda división produce cuatro espermátidas. Finalmente, estas sufren la espermiogénesis para transformarse en espermatozoides con movilidad.

Ovogénesis (ovarios)

El proceso es asimétrico. La primera división da lugar a un ovocito de segundo orden y a un primer corpúsculo polar. La segunda división genera el óvulo definitivo y un segundo corpúsculo polar. Mientras los corpúsculos degeneran, solo un óvulo funcional sobrevive por cada célula inicial.

En conclusión, el hombre prioriza la cantidad produciendo cuatro gametos móviles, mientras que la mujer apuesta por una sola célula de gran volumen que contenga todo lo necesario para el inicio del desarrollo.