Ciclo Celular y Procesos Genéticos Fundamentales: Replicación, Transcripción y Traducción

Interfase: Preparación para la División Celular

La interfase es el periodo entre divisiones celulares sucesivas. Durante esta fase, la actividad celular, que ha disminuido durante la división, se recupera, y todos los procesos metabólicos se desarrollan a una velocidad marcada por los requerimientos celulares. Se producen cambios significativos:

• Aumento del tamaño celular: Cada célula crece hasta alcanzar el tamaño de la célula madre. En células animales, esto se logra mediante la síntesis de fragmentos de membrana y componentes celulares. En células vegetales, la pared rígida implica una serie de modificaciones, entre ellas, el aumento de la turgencia celular.
• Aumento de estructuras celulares: Se duplican mitocondrias y cloroplastos. El retículo endoplasmático (RE) aumenta, originando nuevos lisosomas y vacuolas.
• Síntesis de proteínas: Se sintetizan proteínas que constituyen ribosomas y citoesqueleto, así como proteínas enzimáticas necesarias para el control de los procesos.
• Recuperación de la forma habitual: Se desmontan las estructuras fibrosas que participaron en el reparto de cromosomas. El citoesqueleto se organiza de modo habitual.

Fases de la Interfase

La interfase se subdivide en tres fases principales:

• Fase G1: Periodo de crecimiento celular y síntesis de proteínas y ARN.
• Fase S: Se sintetiza ADN para la duplicación de cromosomas. Cada cadena actúa como molde en la síntesis de una nueva cadena, que es complementaria a la anterior. Al final, la duplicación de las dos hélices da lugar a la formación de dos cromátidas unidas por el centrómero.
• Fase G2: Entre la síntesis de ADN y el inicio de la fase M (mitosis). Es una etapa preparatoria donde tienen lugar acontecimientos cruciales:
  • Los cromosomas comienzan a condensarse.
  • Se duplica el par de centriolos cerca del núcleo.
  • Se inician modificaciones del citoesqueleto necesarias para facilitar su intervención en la fase M.

Al finalizar la fase G2, los cromosomas se condensan y son visibles, distinguiéndose dos cromátidas. En el centrómero se observan los cinetocoros que se unirán a los microtúbulos encargados de la distribución del material hereditario.

División Celular: Proceso Fundamental de la Vida

La división celular es el proceso por el cual, a partir de una célula madre, se obtienen dos células hijas. Cada una contiene una copia exacta de la información genética de la madre y la mitad del material citoplasmático.

• En seres unicelulares, implica la generación de nuevos individuos y la perpetuación de la especie.
• En pluricelulares, hace posible procesos como el desarrollo de un individuo completo a partir de una célula inicial, y la aparición de distintos tejidos especializados.

A lo largo de este proceso, distinguimos la cariocinesis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma).

Mitosis: División Nuclear Equitativa

La mitosis es la división del núcleo celular, cuyo objetivo es distribuir los cromosomas de modo que cada célula hija reciba la dotación cromosómica completa. Para esto es necesario:

• Duplicación de cromosomas: Antes de la fase M, se sintetiza ADN para obtener dos copias de cada cromosoma que se reparten entre las células hijas.
• Condensación de cromosomas: Los cromosomas se mantienen unidos a histonas que permiten el empaquetamiento del ADN, facilitando así el desplazamiento de los cromosomas durante el reparto.
• Presencia de estructuras tubulares: Que guíen el reparto del material celular, tanto cromosomas como orgánulos citoplasmáticos, quedando repartidos equitativamente entre las dos células hijas.

Fases de la Mitosis

Profase

Es la etapa de mayor duración, aproximadamente el 60% de la fase M. Fenómenos clave:

• En el citoplasma: Se desmonta el citoesqueleto para que los microtúbulos intervengan en la fase M; el citoplasma se vuelve más viscoso.
• En el núcleo: Los cromosomas se condensan, visibles como estructuras filamentosas. La envoltura nuclear se fragmenta en forma de membranas similares a las del RE.

Al final de la profase, los cromosomas entran en contacto con el citoplasma. Cada cromátida hermana presenta un anillo proteico llamado cinetocoro en el centrómero. Los centriolos se separan y se desplazan hacia los polos de la célula. A medida que se separan, entre ellos se dispone un conjunto de microtúbulos que formarán el huso mitótico. Existen diferentes tipos de fibras:

• Cinetocóricas: Microtúbulos unidos a los cinetocoros.
• Polares: Microtúbulos del huso, no unidos a los cinetocoros.
• Astrales: Microtúbulos exteriores al huso.

Metafase

Se caracteriza por la disposición alineada de los cromosomas en la zona media de la célula. Las cromátidas unidas a las fibras cinetocóricas se desplazan con un movimiento oscilante hasta situarse en la zona media de la célula, formando la placa ecuatorial. Se mantienen sujetas por fibras cinetocóricas y polares.

Anafase

Es la etapa más rápida de la fase M. Se produce el reparto de cromosomas. Los cinetocoros se dividen. Las dos cromátidas hermanas se separan y se desplazan, cada una hacia un polo, debido a la tracción de las fibras cinetocóricas. Se observa que los centrómeros se desplazan con mayor rapidez que los brazos de la célula.

Telofase

Marca el final de la fase M. Los dos grupos de cromátidas llegan a los polos opuestos de la célula. Las moléculas de tubulina que componen los microtúbulos se dispersan por el citoplasma. La envoltura nuclear se va reconstruyendo alrededor de cada grupo de cromosomas. Los cromosomas recuperan poco a poco su aspecto difuso. Se puede distinguir un nucleolo en cada núcleo.

Citocinesis: División del Citoplasma

La citocinesis es la división del citoplasma y el reparto de orgánulos y el resto de componentes celulares entre las dos células hijas.

• En células animales: La membrana plasmática se estrecha por la zona media, progresando desde el exterior al interior de la célula. La comunicación entre células hijas se estrecha y se produce la separación. Este estrechamiento se consigue gracias a un sistema de microfilamentos de actina que, unidos a la membrana plasmática, actúan para constreñir la célula.
• En células vegetales: El citoplasma se divide en dos partes mediante vesículas producidas por el Aparato de Golgi, que se sitúan en la zona media de la célula. Estas vesículas contienen polisacáridos diversos, principalmente pectina. Las vesículas crecen y se fusionan entre ellas, vertiendo su contenido al espacio que se va formando como separación de las células. Los polisacáridos vertidos por las vesículas constituyen un depósito semifluido llamado lámina media, que va separando las células. La separación entre células hijas se llama fragmoplasto, y crece desde la zona central hacia los extremos. La lámina media se va reforzando con aportaciones de celulosa y se transforma en la pared celular.

Al terminar la citocinesis, se obtienen dos células hijas menores que la madre, pero similares en aspecto e idénticas en dotación cromosómica. Las células hijas entran en el periodo de interfase celular.

Meiosis: Reducción y Recombinación Genética

La meiosis es un mecanismo de división celular que permite la obtención de células haploides (n) a partir de células diploides (2n) con diferentes combinaciones de genes.

Objetivos de la Meiosis

• Reducción del número de cromosomas.
• Establecimiento de reestructuraciones en cromosomas homólogos mediante el intercambio de material genético.

La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. No es una simple división celular.

Mecanismos de la Meiosis

Consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN. El producto final son cuatro células haploides (n cromosomas).

Profase I

La envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase, que es cuando se desintegra. Desaparece el nucleolo y se forma el huso. Se subdivide en 5 etapas:

• Leptoteno: Los cromosomas se encuentran unidos por los extremos de la membrana nuclear mediante placas de unión. Cada cromosoma posee dos cromátidas, pero al estar unidos aún no se diferencian.
• Zigoteno: Los cromosomas homólogos se aparean punto por punto en toda su longitud, originándose en la zona de contacto el complejo sinaptonémico (placa central densa + elementos laterales de estructura fibrilar). El apareamiento puede ser por el centro o los extremos y continuar por toda la longitud. Cada gen está yuxtapuesto con su homólogo. Cada pareja de cromosomas se llama bivalente o tétrada.
• Paquiteno: Los pares de homólogos son bivalentes. Cada cromosoma tiene dos cromátidas. Al estar unidos, hay roturas entre cromátidas próximas que intercambian material cromosómico. Los puntos de sobrecruzamiento son nódulos de recombinación. El intercambio se llama sobrecruzamiento y supone la redistribución cromosómica del material genético. Los sobrecruzamientos aún no son visibles, se aprecian en forma de quiasmas.
• Diploteno: Los bivalentes inician su separación, manteniéndose unidos por los puntos de sobrecruzamiento. Estas uniones se llaman quiasmas, y permiten ver los puntos sobrecruzados. En cada par de cromosomas homólogos puede haber uno o varios quiasmas, dependiendo de cuántos sobrecruzamientos hayan tenido.
• Diacinesis: Los cromosomas se separan de la membrana nuclear y se ven las cromátidas. Las hermanas están unidas por el centrómero. Las que no (entrecruzadas) están unidas por quiasmas. Las cromátidas aparecen muy condensadas para la metafase. La separación entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas. La envoltura nuclear desaparece totalmente y se ha formado el huso acromático.

Metafase I

Los bivalentes se disponen sobre el ecuador unidos al huso. Los dos cinetocoros de cada homólogo se orientan hacia el mismo polo, mientras que el opuesto se orienta hacia el otro.

Anafase I

Cada cromosoma presenta un centrómero para dos cromátidas. Debido a esto, los cromosomas completos con dos cromátidas se separan hacia los polos opuestos de la célula. Esta separación de cromosomas da lugar a la reducción cromosómica. Una de las fuentes de variabilidad es la distribución al azar de los cromosomas.

Telofase I

Los cromosomas llegan a los polos, desaparecen las fibras del huso y se regenera la membrana nuclear. Los cromosomas se descondensan ligeramente. Es una telofase normal, pero da lugar a dos células hijas cuyos núcleos tienen 'n' cromosomas con dos cromátidas.

Profase II

Desaparecen las membranas nucleares y se forman nuevos husos.

Metafase II

Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.

Anafase II

Las cromátidas se separan y emigran a los polos.

Telofase II

Cuando las cromátidas llegan a los polos, desaparecen los husos y aparecen las membranas nucleares, comenzando la citocinesis. Surgen así cuatro células de 'n' cromátidas cada una.

Significado Biológico de la Meiosis

• Nivel genético: El sobrecruzamiento da lugar a combinaciones de genes en los cromosomas; cada una de las cuatro células finales dispone de un conjunto de 'n' cromátidas que no es idéntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de cromátidas dependen del azar, dando lugar a que cada una de las cuatro células resultantes tenga una colección de genes diferentes. Estas colecciones de genes se verán más adelante sometidas a las presiones de selección natural, donde solamente sobreviven los mejores. A nivel genético, es una de las fuentes de variabilidad de la información.
• Nivel celular: La meiosis da lugar a la reducción cromosómica; las células diploides se convierten en haploides.
• Nivel orgánico: Las células 'n' resultantes de la meiosis se convierten en células sexuales reproductoras (gametos) o en células asexuales reproductoras (esporas). La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formación de gametos y esporas. Los gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son responsables de la determinación del sexo; la meiosis está implicada en procesos de diferenciación sexual.

Diferencias Clave entre Mitosis y Meiosis

Envejecimiento y Muerte Celular

El envejecimiento es el proceso de degeneración morfológica y funcional que experimentan las células antes de la muerte. La muerte es la detención de todos los procesos vitales y la dispersión de la materia que constituye la célula. En seres unicelulares, las células se dividen ilimitadamente y no se habla de envejecimiento y muerte celular; sin embargo, el individuo desaparece cuando su célula se divide.

Tipos de Muerte Celular

• Necrosis: Las células sufren una lesión que sobrepasa su capacidad de reparación del daño sufrido, a causa de infecciones, agresión por agentes químicos o falta de riego sanguíneo.
• Apoptosis: Muerte celular programada, un proceso controlado por la propia célula, donde la célula activa una serie de enzimas que se encargan de su propia autodestrucción. Es un proceso que ocurre de modo natural a lo largo de la vida de los organismos.

Cáncer: Proliferación Celular Descontrolada

El cáncer se caracteriza por células que escapan de los procesos de control a los que están sometidas. Como consecuencia de estas transformaciones, producen un tumor. Cuando, además de proliferar de forma descontrolada, las células del tumor invaden otros tejidos, el tumor es maligno y se habla de cáncer. La extensión de células cancerosas a otras zonas del organismo se denomina metástasis. Las células cancerosas son inmortales y su proliferación pone en peligro la vida del individuo; presentan un cúmulo de mutaciones genéticas y anomalías cromosómicas, e inhiben la apoptosis, habiendo perdido la capacidad de autodestrucción.

Teoría Cromosómica de la Herencia

Esta teoría establece principios fundamentales sobre la ubicación y comportamiento de los genes:

• Los factores hereditarios o genes están situados en los cromosomas. Cada gen está situado en un lugar concreto del cromosoma, denominado locus.
• La ordenación de estos factores es lineal. Los genes se disponen uno tras otro en la línea del cromosoma. La disposición lineal de los genes ha permitido a la genética formal confeccionar mapas genéticos.
• Al fenómeno genético de la recombinación de los factores hereditarios le corresponde el fenómeno citológico de un intercambio de material entre cromosomas. Los genes cuyos loci están en el mismo cromosoma se denominan genes ligados.

ADN como Mensajero Biológico

El ADN cumple con varias propiedades esenciales para su función como portador de información biológica:

• Debe llevar información transmisible a las siguientes generaciones, justificando la supervivencia de los caracteres entre diferentes generaciones.
• Debe localizarse en los cromosomas para ser coherente con las observaciones citogenéticas.
• Debe ser capaz de replicarse, haciendo copias de sí mismo para justificar la reproducción celular y la constancia de la cantidad del material genético.
• Debe poder mutar con un bajo nivel de mutabilidad para justificar la variabilidad de las especies y su evolución.
• Debe ser químicamente estable para poder llevar información fiable de generación en generación.
• Debe ser capaz de regular la síntesis de proteínas, puesto que el crecimiento, el desarrollo y el funcionamiento de la célula están controlados por sus proteínas.

Flujo de Información Genética o Dogma Central de la Biología Molecular

El ADN contiene la información para que los aminoácidos (aa) se unan y formen proteínas, y la molécula que actúa como intermediario entre el ADN y los ribosomas es el ARNm. Con la información del ARNm se sintetiza una cadena polipeptídica en la traducción que ocurre en los ribosomas; intervienen los ARN ribosomales (ARNr), componentes de los ribosomas, y el ARN de transferencia (ARNt) que transporta los aa hasta los ribosomas.

El flujo de información se resume como:

ADN → Replicación → Transcripción → ARN → Traducción → Proteína

Debido a la complementariedad de las bases nitrogenadas (BN), el ADN se replica, se transcribe a ARNm y se traduce por medio de ARNr y ARNt. Algunos virus que almacenan su información genética en forma de ARN poseen la enzima ARN replicasa que fabrica copias de ARN. Los retrovirus almacenan su información genética en una molécula de ARN y emplean la enzima transcriptasa inversa que sintetiza ADN a partir de ARN.

El esquema general es:

ADN ↔ Replicación / Transcripción Inversa → ARN → Replicación de ARN → Traducción → Proteína

Replicación del ADN

La replicación del ADN ocurre una vez en cada generación celular. Las dos cadenas se separan como una cremallera y, a medida que se abren, actúan como molde para formar nuevas.

Hipótesis de la Replicación

Existen tres hipótesis sobre cómo se replica el ADN:

• Conservativa: Las dos cadenas originales siguen juntas, siendo la otra molécula de ADN totalmente nueva.
• Semiconservativa: Se conserva una de las dos cadenas y la otra es de nueva formación. (Esta es la hipótesis correcta y aceptada).
• Dispersiva: Las dos cadenas del ADN original se reparten en fragmentos entre las cuatro cadenas formadas.

Etapas de la Replicación

La replicación se produce en la fase S del ciclo celular. Cada cadena de ADN sirve de molde para formar una nueva cadena, realizada por complementariedad entre bases. Se lleva a cabo mediante el desenrollamiento y separación de las dos cadenas y la formación de dos nuevas cadenas complementarias.

Fase de Iniciación

Se inicia en varios puntos llamados Ori C u origen de replicación, formando burbujas u horquillas de replicación. En esta fase intervienen:

• Helicasas: Rompen los puentes de hidrógeno.
• Girasas (Topoisomerasas): Evitan el superenrollamiento.
• Proteínas de unión: Mantienen las cadenas separadas.

Fase de Elongación

Se produce la formación de las cadenas complementarias. Para que la ADN polimerasa vaya colocando los nucleótidos, es necesario el fragmento de ARN cebador. Los nucleótidos trifosfato llegan para ir formando la cadena complementaria; la unión entre los nucleótidos se produce con la energía liberada de la hidrólisis de los enlaces fosfato. La enzima sintetiza la cadena siempre en sentido 5'-3' (ADN polimerasa).

Como las cadenas de ADN que se forman son antiparalelas, se forman dos tipos de cadenas:

• Cadena Adelantada (o líder): Se sintetiza continuamente; los nucleótidos se van colocando en sentido 5'-3'.
• Cadena Retrasada (o rezagada): Se debería copiar en sentido 3'-5'. Se forma de manera discontinua en fragmentos, en sentido 5'-3', denominados fragmentos de Okazaki. Los fragmentos se unen por la ADN ligasa.

Diferencias en la Duplicación entre Células Eucariotas y Procariotas

• El proceso de desempaquetamiento del ADN se da solo en eucariotas, debido a su estructura más compleja (cromatina).
• En eucariotas, al tener mucha más cantidad de ADN, existen muchos puntos de replicación (múltiples orígenes de replicación).
• Los fragmentos de Okazaki en las procariotas tienen mayor extensión (entre 1000 o 2000 nucleótidos) y en las eucariotas son más cortos (de 100 o 200 nucleótidos).
• En las eucariotas, la enzima telomerasa alarga los extremos de los cromosomas (telómeros), compensando el acortamiento que ocurre en cada replicación.

Transcripción: Del ADN al ARN

Consiste en la síntesis o formación de una molécula de ARN complementaria de un fragmento de una de las cadenas de ADN. La síntesis se produce por complementariedad y asimetría. En la cadena de ARN no aparecerá la Timina (T), sino el Uracilo (U). El resultado del proceso de transcripción es un ARN transcrito primario: solo en algunos casos será ARNm. En otros casos, sufrirá un proceso de maduración para convertirse en ARNr, ARNm o ARNt. La cadena de ADN que sirve de molde se denomina cadena molde, mientras que la complementaria es la cadena codificante.

Transcripción en Procariotas

Se distinguen las siguientes fases:

Iniciación

Se comienzan a colocar las bases complementarias, formándose la cadena de ARN en sentido 5'-3' (ARN polimerasa). Las bases se comienzan a colocar en una zona determinada: los centros promotores. Hay dos centros: TTGACA y TATAAT.

Elongación

La ARN polimerasa va uniendo los nucleótidos en sentido 5'-3' por la energía liberada de los nucleótidos trifosfato.

Terminación

Una señal en el ADN molde es reconocida por la ARN polimerasa y esta deja de colocar nucleótidos.

Maduración

El ARN sintetizado se denomina transcrito, y va madurando al sufrir modificaciones. El ARNm apenas sufre modificaciones. La maduración de ARNr y ARNt consiste en la rotura de cadenas que sintetizó la ARN polimerasa por nucleasas. Al ARNt, una vez escindido, se le añaden nucleótidos del extremo terminal (-CCA).

Transcripción en Eucariotas

Presentan las siguientes etapas:

Iniciación

Se comienzan a colocar las bases complementarias en sentido 5'-3' a partir del centro promotor. Hay un solo centro promotor: TATA.

Elongación

La cadena de ARN crece en sentido 5'-3' con la energía liberada por la hidrólisis de los nucleótidos trifosfato. Al extremo 5' se le une una caperuza de metil-guanina trifosfato, que lo protege del ataque de las nucleasas.

Terminación

Hay una señal de terminación donde la ARN polimerasa deja de colocar nucleótidos. Cuando el ARN transcrito se separa, una enzima une al extremo 3' una cola de poli-A (aproximadamente 200 adeninas).

Maduración

El ARN transcrito presenta dos tipos de secuencias: intrones que no codifican proteínas y exones que sí codifican. En el ARN transcrito, en los fragmentos de los intrones se produce un bucle o lazo. Se eliminan los bucles mediante corte y empalme (splicing), por la acción de ribonucleoproteínas pequeñas que forman un complejo de empalme.

Traducción: Del ARN a las Proteínas

Tiene lugar en los ribosomas de forma similar entre procariotas y eucariotas. Consiste en la unión de aminoácidos (aa) mediante enlaces peptídicos, según una secuencia que corresponde a la de nucleótidos en el ARNm. La correspondencia entre esta secuencia de nucleótidos y la de aa de la proteína se establece en el código genético. A cada triplete de nucleótidos del ARNm o codón le corresponde un aa de la proteína, con la excepción de los tres codones de parada (stop). Antes de la polimerización, los aa se activan y adquieren una forma de alta energía, a partir de la cual se forman los enlaces peptídicos.

Etapas de la Traducción

Iniciación

Es un proceso complejo en el que intervienen factores de iniciación que son proteínas catalizadoras. En esta fase tienen lugar:

• El ARNt iniciador, que reconoce el codón AUG y que transporta el aminoácido metionina o, con menor frecuencia, GUG, que transporta valina. Se sitúa en la subunidad pequeña del ribosoma.
• El ARNm se une a la subunidad pequeña del ribosoma, unido a un ARNt iniciador al codón de iniciación AUG o GUG.
• Se forma el complejo de iniciación así: se une la subunidad grande a la pequeña, consumiendo la energía de un GTP, que se hidroliza a GDP y Pi.

Esta subunidad grande tiene tres sitios clave:

• El sitio P (peptidil) es ocupado por el ARNt iniciador unido a la metionina.
• El sitio A (aminoacil) es por donde van a entrar los siguientes ARNt.
• El sitio catalítico es donde se va a producir la formación de los enlaces peptídicos.

Elongación

Se van añadiendo aminoácidos. En este proceso intervienen factores de elongación, distinguiéndose tres etapas:

• Unión del aminoacil-ARNt: El ARNt correspondiente al codón del ARNm, coincidente con el sitio A, se une mediante puentes de hidrógeno.
• Formación del enlace peptídico: El primer enlace peptídico se forma entre la metionina del sitio P y el aminoácido del aminoacil-ARNt situado en el sitio A, a través de una reacción catalizada por la enzima peptidil transferasa (no requiere energía). Se forma un dipeptidil-ARNt unido al sitio A y el ARNt descargado queda unido al sitio P. Procesos idénticos suceden en cada ciclo de elongación.
• Translocación: El ribosoma se traslada al nuevo codón del ARNm, y el peptidil-ARNt pasa al sitio P. Intervienen factores de elongación y se consume GTP.

Terminación

La fase de terminación está señalizada por uno de los tres codones especiales de terminación (UAA, UAG, UGA) en el ARNm. Cuando se añade el último aminoácido, el polipéptido queda unido covalentemente por su extremo carboxilo al ARNt, que queda situado en el sitio A. El polipeptidil-ARNt se separa del ribosoma con la intervención de los factores de liberación, que se unen al ribosoma y producen el desplazamiento del sitio A al P. La peptidil transferasa hidroliza el enlace éster entre la cadena polipeptídica y el ARNt. El polipéptido, el ARNt y el ARNm se separan del ribosoma, que se disocia en sus dos subunidades.

Código Genético: El Lenguaje de la Vida

El código genético es la relación entre la secuencia de nucleótidos del ARNm y la secuencia de aminoácidos (aa) que constituye una proteína. Es la clave que permite la traducción del mensaje genético a su forma funcional: las proteínas. Como solo hay cuatro bases nitrogenadas (BN) distintas, las señales codificadoras para los 20 aa proteicos deben estar constituidas por más de una base. Si cada señal estuviera formada por dos bases, solo codificaría 4^2 (16) aa. Por lo tanto, cada aa está constituido por tres BN consecutivas (tripletes o codones). De esta forma, existen 4^3 (64) tripletes.

Características del Código Genético

• No es ambiguo: A cada triplete le corresponde un único aminoácido.
• Es degenerado: A varios tripletes les corresponde el mismo aminoácido.
• Tiene tripletes sin sentido (o de parada): Algunos tripletes no codifican a ningún aminoácido y son señales de terminación de la síntesis de proteínas (UAA, UAG, UGA).
• Tiene tripletes de iniciación: Algunos tripletes, situados siempre al principio del ARNm, determinan el inicio de una cadena polipeptídica y codifican un aminoácido (AUG → metionina).
• Es direccional: Los tripletes del ARNm se leen siempre en un sentido 5'-3'.
• No hay solapamiento de bases: El código se lee sin que se solapen los tripletes.
• Es universal: Los mismos tripletes codifican a los mismos aminoácidos en la casi totalidad de los seres vivos.

Resumen de la Dotación Cromosómica en el Ciclo Celular

La siguiente tabla resume la dotación cromosómica (número de cromosomas 'n' y número de cromátidas 'c') en las diferentes fases de la mitosis y la meiosis, asumiendo una célula diploide inicial 2n=4.