Ciclo Ovárico y Desarrollo Folicular
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Desarrollo de los Folículos Ováricos
El desarrollo folicular se divide en cuatro etapas principales, basadas en el crecimiento del folículo y el desarrollo del ovocito:
- Folículo Primordial
- Folículo Primario
- Folículo Secundario (o Folículo de Graaf)
- Cuerpo Lúteo (o Cuerpo Amarillo)
Folículo Primordial
Se compone de un ovocito primario rodeado por una sola capa de células foliculares planas. El ovocito se encuentra detenido en su primera división meiótica.
Folículo Primario
Existen dos tipos: unilaminar y multilaminar. El ovocito primario crece hasta unos 100 a 150 micrómetros de diámetro. Las células foliculares se vuelven cuboides. Cuando solo hay una capa, se denomina folículo primario unilaminar; cuando posee varios estratos, se denomina folículo primario multilaminar. En este último caso, las células foliculares también se llaman células de la granulosa. Las células del estroma ovárico se organizan alrededor del folículo primario y forman la teca externa y la teca interna. Esta última produce androstenediona, una hormona sexual masculina que las células de la granulosa convierten en estrógeno. El ovocito se ve rodeado de una sustancia amorfa llamada zona pelúcida (proteínas de reconocimiento).
Folículo de Graaf (Folículo Secundario)
Estos folículos son los que dan lugar a la ovulación. La proliferación continua de las células de la granulosa y la formación constante de licor folicular resultan en la formación de un folículo de Graaf. Justo antes de la ovulación, el ovocito primario termina su primera división meiótica.
Ovulación
Un aumento del estrógeno sanguíneo a concentraciones altas da lugar a:
- Inhibición por retroalimentación – suprime la liberación de FSH por la hipófisis anterior.
- Las células basófilas de la hipófisis anterior causan un incremento súbito de LH.
- El aumento súbito de valores de LH produce un mayor flujo sanguíneo a los ovarios y los capilares dentro de la teca externa comienzan a filtrarse plasma.
- Con la formación del edema se liberan histamina, prostaglandinas y colagenasa en la proximidad del folículo de Graaf.
- La plasmina recién formada facilita la proteólisis de la membrana granulosa, lo que permite la ovulación.
El aumento de LH da lugar a:
- Liberación de un factor local, sustancia inductora de la meiosis.
- El ovocito primario del folículo de Graaf reanuda y termina su primera división meiótica formando dos células hijas: el cuerpo polar y el oocito secundario.
- El oocito secundario recién formado pasa a la segunda división meiótica y se detiene en la metafase.
- La presencia y formación constante de proteoglucanos y ácido hialurónico por las células granulosas atraen agua.
- Antes de la ovulación, el folículo de Graaf presiona contra la túnica albugínea y pierde su aporte sanguíneo. Esta región avascular y adelgazada se torna pálida y se conoce como estigma. Forma una abertura entre la cavidad peritoneal y el antro del folículo de Graaf.
Por esta abertura se libera del ovario el oocito secundario, sus células foliculares concurrentes y parte del líquido folicular, dando lugar a la ovulación. Los remanentes del folículo de Graaf se convierten en el cuerpo hemorrágico y luego en cuerpo amarillo (cuerpo lúteo). El oocito secundario se degenera y sufre fagocitosis si no se fecunda en el transcurso de 24 horas.
Cuerpo Lúteo (Cuerpo Amarillo)
Los vasos sanguíneos rotos vierten sangre a la cavidad folicular formando un coágulo, el cuerpo hemorrágico. A medida que los fagocitos eliminan el coágulo, concentraciones altas de LH convierten el cuerpo hemorrágico en cuerpo amarillo. Actúa como una glándula endocrina. Es una estructura muy vascularizada y se compone de células granulosas y de la teca luteínicas.
Células Granulosas Luteínicas
Las células granulosas del folículo (80% de la población celular del cuerpo amarillo) se diferencian a células granulosas luteínicas, que tienen microvellosidades y desarrollan todos los orgánulos necesarios para la producción de esteroides. Producen progesterona y convierten los andrógenos de las células de la teca en estrógenos.
Células de la Teca Luteínicas
Las células de la teca interna (20% de la población celular lútea) se modifican en células de la teca luteínica. Se especializan en la producción de progesterona, estrógenos y andrógenos.
Degeneración del Cuerpo Amarillo
La ausencia de FSH impide el desarrollo de nuevos folículos y, de ese modo, previene una segunda ovulación. La ausencia de LH ocasiona la degeneración del cuerpo amarillo, formando el cuerpo amarillo de la menstruación. La hCG, secretada por la placenta, conserva el cuerpo amarillo durante tres meses.
Cuerpo Blanco
El cuerpo amarillo de la menstruación o del embarazo sufre invasión de fibroblastos, se torna fibroso y deja de funcionar (luteólisis). El tejido conjuntivo fibroso se forma en el cuerpo blanco.
Folículos Atrésicos
El ovario contiene muchos folículos en varias etapas de desarrollo. Casi todos se degeneran antes de llegar a la madurez. Una vez que el folículo maduro se rompe y libera su oocito secundario, los folículos maduros experimentan atresia. Los folículos atrésicos experimentan fagocitosis por macrófagos.