Circuitos Neuronales de los Núcleos Basales: Estriado, Globo Pálido y Sustancia Negra

Conexiones del Estriado (Caudado y Putamen)

El caudado y el putamen se consideran las porciones de entrada del cuerpo estriado. La mayoría de las fibras aferentes de otras partes del encéfalo terminan aquí, en vez de en el globo pálido.

Aferencias del Estriado

Las aferencias provienen principalmente de tres fuentes:

• Corteza cerebral
• Tálamo
• Sustancia negra

Fibras Corticoestriadas

Las fibras corticoestriadas provienen de extensas regiones de la corteza cerebral homolateral (especialmente del lóbulo frontal y parietal). Son excitadoras para el estriado y utilizan ácido glutámico como neurotransmisor.

• Las regiones motoras del lóbulo frontal se dirigen principalmente al putamen, donde el cuerpo se representa de forma invertida. El putamen es considerado la porción más motora del estriado.
• Las regiones más anteriores del lóbulo frontal y otras cortezas de asociación se proyectan principalmente hacia el núcleo caudado. El núcleo caudado está asociado con funciones más asociativas.

Proyección Talamoestriada

La proyección talamoestriada proviene de los núcleos intralaminares (centromediano y parafascicular) del tálamo homolateral.

Proyección Nigroestriada

La proyección nigroestriada se origina de la porción compacta de la sustancia negra homolateral del tegmento mesencefálico hacia el estriado, estableciendo dos tipos de sinapsis por medio de receptores dopaminérgicos D1 y D2.

Otras Aferencias

• Núcleos del rafe del tronco del encéfalo.
• El núcleo accumbens recibe su entrada dopaminérgica desde el área tegmental ventral, que se sitúa medial a la sustancia negra.

Eferencias del Estriado

Las eferencias del estriado son inhibidoras y utilizan GABA como neurotransmisor.

• Hacia los globos pálidos (fibras estriadopalidales).
• Hacia la porción reticular de la sustancia negra (fibras estriadonígricas).

Las células de origen de estas proyecciones son las neuronas espinosas medianas, que constituyen la mayoría de las células nerviosas del estriado.

Conexiones del Globo Pálido

El globo pálido medial y la porción reticular de la sustancia negra constituyen la porción de salida de los núcleos basales, siendo el origen de la mayoría de las fibras eferentes.

Aferencias del Globo Pálido

Principalmente del estriado y del núcleo subtalámico.

• Las fibras estriadopalidales son de dos tipos y se originan de diferentes neuronas del estriado. Ambas utilizan GABA.
• La proyección subtalamopalidal se origina en el núcleo subtalámico y contribuye al fascículo subtalámico. Termina en ambas divisiones del globo pálido, predominantemente en el medial. Es una vía excitadora para las neuronas del globo pálido, utilizando ácido glutámico.
• La proyección subtalamonígrica se dirige hacia la porción reticular de la sustancia negra, la otra porción de salida de información del sistema de los núcleos basales.

Eferencias del Globo Pálido

Desde el Globo Pálido Lateral

El Globo Pálido lateral se proyecta hacia el Núcleo subtalámico.

Las fibras palidosubtalámicas discurren en el fascículo subtalámico (estableciendo conexiones bidireccionales entre el globo pálido y el núcleo subtalámico, y atraviesan el brazo posterior de la cápsula interna). Es una vía inhibidora y utiliza GABA.

Desde el Globo Pálido Medial y la Porción Reticular de la Sustancia Negra

Estas estructuras se proyectan hacia:

• El Tálamo (núcleos ventral lateral, ventral anterior y centromediano).

  Las fibras palidotalámicas toman dos rutas:

  1. Alrededor del borde anterior de la cápsula interna como asa lenticular (pasa junto a la zona incerta, entre el tálamo y el núcleo subtalámico).
  2. A través de la cápsula interna como fascículo lenticular.

• El tegmento del tronco del encéfalo (específicamente en el núcleo tegmental pedunculopontino, situado en el límite entre el mesencéfalo y el puente, rodeando al pedúnculo cerebeloso superior). Estas proyecciones son inhibidoras.

Características de la Sustancia Negra

• La porción compacta de la sustancia negra contiene neuromelanina (lo que le da su color oscuro) y está compuesta por neuronas dopaminérgicas.
• La porción reticular de la sustancia negra está formada por neuronas GABAérgicas.

Aferencias de la Sustancia Negra

Desde el estriado y el núcleo subtalámico (similar a las del globo pálido medial).

Eferencias de la Sustancia Negra

Hacia los núcleos ventral anterior (VA), ventral lateral (VL) del tálamo, el colículo superior y la formación reticular del tronco del encéfalo.

Organización Somatotópica

La proyección del estriado está organizada somatotópicamente, tanto en el globo pálido como en la sustancia negra, de la siguiente manera:

• Las neuronas palidales están asociadas con movimientos de los miembros.
• Las células nigrícas controlan la musculatura axial y los músculos extrínsecos del ojo.