Citoesqueleto, orgánulos celulares y endocitosis: estructura y función en biología celular

Citoesqueleto

Citoesqueleto: estructura proteica de la matriz citoplasmática formada por microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

Microfilamentos

Miden entre 4 y 6 nm. Están constituidos por actina, muy abundante, que se presenta como proteína globular (actina G) y como filamento (actina F). Están relacionados con el movimiento celular, la formación de las microvellosidades, la zonula adherens y las fascias adherentes.

Filamentos intermedios

Miden entre 8 y 10 nm. Constituyen hélices de proteínas filamentosas, y cada estirpe celular posee su propio tipo.

Microtúbulos

Son estructuras tubulares de 22 a 25 nm. Están formados por 13 subunidades globulares denominadas tubulina (α y β), que forman dímeros asociados a dineínas.

Centríolo

Centríolo: estructuras cilíndricas, dos por diplosoma, dispuestas perpendicularmente. Cada una tiene 9 tripletes de microtúbulos (A, B y C): el A es interno y completo, y se une al C mediante nexina. Participan en la formación del huso acromático, de los microtúbulos y del centrosoma, y dan origen al cilio y al flagelo.

Cilio y flagelo

Cilio: estructura compleja situada en la membrana apical. Al microscopio óptico (MO) se observa como estructura filamentosa; al microscopio electrónico (ME), como una evaginación de la membrana con microtúbulos.

• Tallo: formado por la membrana celular y el axonema (porción plasmática donde se encuentran los microtúbulos: 9 periféricos y 1 central, rodeados por una vaina y unidos por nexinas).
• Placa basal: transición entre el tallo y el cuerpo basal; carece del par central de microtúbulos y se denomina axosoma.
• Cuerpo basal: situado en el citoplasma celular, es el centríolo que origina el cilio.
• Raicillas estriadas: estructuras filamentosas que se extienden desde el cuerpo basal; poseen actina y actina ATPasa.

El movimiento es de golpe y contragolpe.

Endocitosis

Endocitosis: incorporación de partículas del exterior de la célula mediante vesiculación. Es un proceso de gasto energético y requiere una fijación previa de las moléculas.

• Fagocitosis: tras la adhesión, la célula emite prolongaciones que rodean y cierran la partícula, formando el fagosoma.
• Pinocitosis: incorpora moléculas de proteínas en zonas de la membrana recubiertas de clatrina.

Orgánulos celulares

Mitocondrias

Orgánulos con doble membrana, semiautónomos, relacionados con la producción de energía. Al MO son acidófilas; al ME presentan doble membrana, crestas y matriz.

• Mitocondrias alargadas: crestas perpendiculares al eje mayor. El RER sintetiza proteínas.
• Mitocondrias redondeadas: crestas vesiculares. El REL sintetiza hormonas.

Núcleo

Contiene material genético, separado del hialoplasma por la doble membrana nuclear. Participa en la replicación y transcripción. Hay un núcleo por célula, aunque algunas son multinucleadas. Al MO es basófilo; al ME es heterocromático, denso, eucromático y poco denso.

Envoltura nuclear

Doble membrana con espacio perinuclear. La parte externa se adhiere a los ribosomas y la interna está en contacto con la heterocromatina. Los poros nucleares comunican el carioplasma con el hialoplasma. El complejo del poro es un anillo de unos 8 nm de diámetro formado por subunidades proteicas, a nivel del cual desaparece la heterocromatina.

Nucléolo

Organelo intranuclear visible en interfase, relacionado con la síntesis de ribosomas. Al MO es anfófilo; al ME presenta una masa heterogénea con zonas adyacentes y electrodensas.

• Parte amorfa: área adyacente que contiene ADN.
• Parte densa: área densa.
• Centro fibrilar: área poco densa en la que se origina el ADN a ARNr.
• Pars fibrosa: más densa, formada por fibrillas de ARNr unidas a proteínas.
• Pars granular: ribosomas en proceso de ensamblaje.

Ribosomas

Orgánulos encargados de la traducción del material genético. Miden entre 20 y 25 nm. Cada ARNm pasa por el espacio entre las dos subunidades y las proteínas salen por la subunidad menor. Al MO son basófilos; al ME se encuentran en el citoplasma, en el RER y en la envoltura nuclear.

Retículo endoplasmático

Orgánulo constituido por una red de cisternas delimitadas por membrana, relacionado con la síntesis de proteínas.

• RER (retículo endoplasmático rugoso): al MO es basófilo; al ME presenta una red tridimensional de cisternas aplanadas con contenido electrodenso. Almacena proteínas y las glicosila. Produce membranas y formas de secreción.
• REL (retículo endoplasmático liso): sistema tubular sin ribosomas. Al ME se observan túbulos cortos y cisternas con contenido ácido. Sintetiza lípidos, quilomicrones, hormonas esteroideas y ácidos biliares. Desintoxica sustancias liposolubles y contrae músculos.

Complejo de Golgi

Sacos apilados asociados a vesículas, relacionados con el transporte y la maduración de sustancias. Al MO, con azul de metileno, la célula presenta basofilia y un área yuxtanuclear que no se tiñe. Al ME se observan unidades conectadas entre sí (dictiosoma), próximas al núcleo, con sacos aplanados, bordes dilatados y vesículas asociadas.

Funciones: condensación, almacenamiento y glicosilación de proteínas. Forma el lisosoma y renueva la membrana por exocitosis.

• Cara convexa (exterior, cis): recibe vesículas y túbulos procedentes del RE.
• Cara cóncava (interior, trans): desprende vesículas.

Uniones celulares

Fascia adherens: desmosomas que ocupan una amplia zona de la superficie. Su función es la intercomunicación y la aparición de fibras cardíacas.

Unión gap: área de unión entre células, formada por estructuras hexagonales (conexones). Canal hidrofílico que comunica el citoplasma de ambas células, permitiendo el paso de iones y moléculas pequeñas. Permite la comunicación eléctrica y química.

Lisosomas

Lisosomas: vesículas recubiertas de membrana. Al ME son heterogéneos en tamaño y contenido. Poseen hidrolasas ácidas. Existen lisosomas primarios, secundarios, cuerpos residuales (insolubles, telolisosomas) y cuerpos multivesiculares (vacuolas con vesículas internas, en fase intermedia).

Peroxisomas

Peroxisomas: similares a los lisosomas, contienen catalasa y peroxidasa. Presentan estructura cristaloide.

Procesamiento de muestras histológicas

• Toma de muestras: necropsia (reciente) o biopsia.
• Fijación: detiene la degradación y mantiene la estructura. Puede ser física (congelación) o química (formol).
• Tallado: selección del área de estudio.
• Inclusión: se requiere un medio sólido que aporte dureza para lograr cortes homogéneos y finos. Incluye deshidratación, aclaración e infiltración.
• Corte: se realiza con micrótomo.
• Tinción: los tejidos son incoloros y se tiñen por afinidad a las sustancias (básica, ácida, neutra o metacromática).
• Montaje: se impregna el corte con sustancias que lo conservan durante tiempo.