Desarrollo Embrionario en Animales: Etapas, Órganos y Sistemas

Conceptos Fundamentales de Embriología

La embriología es la rama de la biología que se encarga del estudio del desarrollo de los organismos vivos desde la fecundación hasta el nacimiento. Analiza los cambios morfológicos, funcionales y estructurales que ocurren a partir de una célula primitiva o cigoto. También se puede definir como la anatomía del desarrollo corporal de los seres vivos.

• Saco Embrionario: Conjunto formado por el embrión en desarrollo y todos los anejos embrionarios (membranas fetales).
• Nidación: Proceso en el cual el embrión se implanta en el útero. Durante esta fase, se produce una modificación de la mucosa uterina debido a la acción de las células del corion, que destruyen parte de ella. Esto incrementa la superficie de fijación y, con ello, las posibilidades de nutrición del embrión, un requisito indispensable para el desarrollo de la placenta.
• Esplacnopleura: Hoja del mesodermo lateral, específicamente la hoja del mesodermo esplácnico o interno. Su interior se une al endodermo para formar las vísceras del futuro embrión.
• Condrogénesis: Proceso de formación de los cartílagos definitivos.

Gametogénesis: Espermatogénesis y Ovogénesis

La gametogénesis es el proceso de formación de los gametos (espermatozoides y óvulos) a través de la meiosis a partir de células germinales.

Espermatogénesis

Proceso de formación de espermatozoides en los testículos:

1. Espermatogonia (2n/2c) - MITOSIS
2. Espermatocito primario (2n/4c) - MEIOSIS I
3. 2 Espermatocitos secundarios (n/2c) - MEIOSIS II
4. 4 Espermátidas (n/c) con 23 cromosomas - MITOSIS (Espermiogénesis)
5. Espermatozoides

Ovogénesis

Proceso de formación de óvulos en los ovarios:

1. Ovogonia (2n/2c) - MITOSIS
2. Ovocito primario (2n/4c) - MEIOSIS I
3. Ovocito secundario (n/2c) y primer cuerpo polar (n/2c), con 23 cromosomas - MEIOSIS II
4. Ovocito (1 óvulo y 1 cuerpo polar) y primer cuerpo polar (2 cuerpos polares)

Determinación del Sexo

La determinación del sexo puede ser:

• Progámica: Ocurre antes de la fecundación (ej. aves).
• Singámica: Ocurre después de la fecundación (ej. mamíferos).

Desarrollo Embrionario Temprano: Involución del Hipoblasto

Durante el desarrollo temprano, algunas células del epiblasto no se relacionan estrechamente con el hipoblasto, dando lugar al endodermo intraembrionario (interior del futuro embrión). Otras células profundizan más y se fusionan con el hipoblasto, formando el endodermo extraembrionario (anejos nutritivos). Finalmente, otras células migran para situarse entre las dos capas anteriores, constituyendo el mesodermo.

Tipos de Atlantoamnios

• Atlantoamnios parcial: Presente en cerdas y vacas.
• Atlantoamnios completo: Presente en yeguas y perras.

Estructura y Clasificación de la Placenta

Capas de la Placenta

1. Endotelio capilar embrionario
2. Mesénquima del alantocorion
3. Trofoblasto
4. Epitelio uterino
5. Estroma materno
6. Endotelio del capilar materno

Clasificación Histológica de la Placenta

• Epiteliocorial: 6 capas (yegua, cerda y vaca).
• Sinepiteliocorial: Capas 1-3, 5-6 (oveja y cabra).
• Endoteliocorial: Capas 1-3 y 6 (perra y gata).
• Hemocorial: Capas 1-3 (roedores, primates).
• Hemoendotelial: Capa 1 (algunos roedores).

Tipos de Placenta según la Especie

• Yegua: Gestación de 11 meses. La onfaloplacenta desaparece a los 14 días. Placenta definitiva: semiplacenta difusa total (vellosidades coriales por todo el saco embrionario), adecidua (no invasiva, sin sangrado) y epiteliocorial.
• Cerda: Gestación de 3 meses, 3 semanas y 3 días. Placenta definitiva: semiplacenta difusa parcial (vellosidades en una zona, quedando libres sus extremos), adecidua y epiteliocorial.
• Vaca: Gestación de 9 meses. Presenta carúnculas (redondas) y cotiledones. Placenta alantoidea, semiplacenta cotiledonaria (vellosidades en cotiledones), adecidua y epiteliocorial.
• Oveja y Cabra: Gestación de 5 meses. El área vitelina desaparece a los 17 días de gestación. Presentan carúnculas en forma de copa (oveja) y de disco (cabra), y cotiledones. Placenta cotiledonaria (vellosidades en cotiledones), adecidua y sinepiteliocorial.
• Perra o Gata: Perra: 63 días de gestación; Gata: 60 días. Forma la onfaloplacenta con anterioridad. Placenta completa zonal (el corion se localiza en una zona del saco embrionario, en forma de faja), decidua (invasiva, produce hemorragia en el parto) y endoteliocorial.

Parénquima y Estroma

• Parénquima: Tejido noble o funcional de un órgano. Puede proceder de las tres hojas blastodérmicas. Está formado por células que llevan a cabo la función específica de cada órgano.
• Estroma: Tejido conjuntivo, conectivo o de sostén. Procede de la evolución de la mesénquima, excepto en el Sistema Nervioso Central. Estos tejidos se entrelazan, conectan y sujetan las células del parénquima.

Hematopoyesis: Formación de la Sangre

La hematopoyesis es el proceso de formación de las células sanguíneas (elementos formes y plasma). No ocurre simultáneamente en todos los territorios del organismo, sino que se va desarrollando a medida que el embrión crece. Se distinguen tres periodos continuos:

Periodo Mesodérmico (Extraembrionario)

• Coriovitelina: Se desarrolla en el saco vitelino. Es el primer foco hematopoyético.
  • Hemocitoblastos → Proeritroblastos → Eritroblastos → Eritrocitos jóvenes (nucleados) (Serie Roja)
• Corioalantoidea: Se desarrolla en el alantoides.
  • Hemocitoblastos → Proeritroblastos → Eritrocitos maduros (anucleados) (Serie Roja)

Periodo Hematoesplénico

La sangre se forma en órganos concretos: el hígado y el bazo, después de la angiogénesis.

• Mesodermo Hepático (Hígado):
  • Eritrocitopoyesis: Proeritroblastos → Eritroblastos → Eritrocitos (sin núcleo) (Glóbulos rojos)
  • Granulocitopoyesis: Mieloblastos → Promielocitos → Mielocitos → Metamielocitos → Granulocitos (Glóbulos blancos)
  • Megacariocitopoyesis: Megacarioblastos → Megacariocitos → Plaquetas
• Mesodermo Esplácnico (Bazo):
  • Eritrocitopoyesis: Igual que en el hígado (Glóbulos rojos)
  • Granulocitopoyesis: Igual que en el hígado, pero en menor proporción (Glóbulos blancos)
  • Linfocitopoyesis: Linfoblastos → Linfocitos (elementos defensivos)
  • Trombocitopoyesis: Megacariocitos → Trombocitos (fundamentales para la coagulación)

Periodo Medular Linfoide

Ocurre en la última etapa de la gestación y continúa a lo largo de toda la vida postnatal. Aquí se forma la médula ósea roja de los huesos y los órganos linfoides: nódulos linfáticos, bazo y timo.

Angiogénesis: Formación de los Vasos Sanguíneos

La angiogénesis es la fase en la que se forman los vasos sanguíneos (nuevos). Es simultánea a la formación de células sanguíneas. Se distinguen dos periodos: extraembrionario e intraembrionario.

Desarrollo del Sistema Circulatorio

Circulación Vitelina (Saco Vitelino)

Seno terminal → red venosa vitelina → venas vitelinas (derecha e izquierda) → placa cardiogénica (2 tubos endocárdicos) → aortas dorsales primitivas (derecha e izquierda) → arterias vitelinas (derecha e izquierda) → plexo arterial vitelino

Circulación Alantoidea

Red venosa alantoidea → venas umbilicales (derecha e izquierda) → primitivo hígado mesodérmico → corazón → aorta → arterias umbilicales → red arterial alantoidea

Desarrollo de las Venas Cardinales Craneales

Zona craneal - seno venoso - Vena Cava Craneal - La zona de anastomosis dará lugar a la Vena Braquiocefálica izquierda y derecha - Venas Yugulares Externas y parte de las Venas Subclavias - Los tercios distales a los senos venosos encefálicos y las Venas Yugulares Internas.

Desarrollo de las Venas Supracardinales

Recogen sangre de las paredes torácicas y abdominales - segmentos proximales de las venas cardinales caudales.

• Équidos, Carnívoros y Aves: La vena supracardinal izquierda se atrofia. La vena supracardinal derecha + la vena cardinal caudal derecha forman la Vena Ácigos Derecha (desemboca en la vena cava craneal).
• Rumiantes y Cerdos: La vena supracardinal derecha forma la Vena Hemiácigos Derecha. La vena supracardinal izquierda forma la Vena Ácigos Izquierda. Las porciones caudales de las venas supracardinales y cardinales forman las Venas Ilíacas.

Evolución de los Arcos Arteriales Branquiógenos

En todas las especies desaparece el 5º arco, así como el 1º y 2º (que forman parte de las arterias carótidas externas). El 3º arco formará la arteria carótida común (izquierda y derecha, e internas, que recogen sangre del puente intracraneal, y externas, que recogen sangre de la cara). El 4º arco permanece mucho tiempo, desarrollándose lentamente. Primero da lugar a las arterias intersegmentarias, que formarán la arteria vertebral (hacia el cuello) y la arteria subclavia (hacia los miembros). Después, la parte derecha se atrofia, desarrollándose solo la izquierda, formando el arco aórtico. Entre los segmentos del 3º y 4º arco queda una zona que evoluciona formando el tronco bicarotídeo y el tronco braquiocefálico. En el 6º arco se desarrollan ambos lados (izquierdo y derecho), más diferenciado el derecho, que da lugar al Tronco Arterial Pulmonar (al que llegan las arterias pulmonares). El izquierdo también se desarrolla formando las arterias pulmonares.

Desarrollo del Sistema Urinario: Pronefros, Mesonefros y Metanefros

Pronefros

Se forma en los somitos 7-14, rodeado por mesodermo intermedio, en posición paraaórtica. Aparece una doble hilera de 7-8 glomérulos primordiales externos (evaginan hacia la cavidad celómica), que se encargarán de filtrar los elementos proteicos de la sangre. Cuando el mesonefros funcione, el pronefros dejará de funcionar (se atrofia).

Mesonefros

Se forma en el mesodermo intermedio a la altura de los somitos 9-26, en posición paraaórtica, y está formado por 70-80 pares de glomérulos internos (capilares provenientes de la aorta dorsal), por gemación. De cada uno de esos 70-80 pares de glomérulos internos, sale un túbulo mesonéfrico, que desemboca en el Conducto de Wolff, el cual desemboca a su vez en la zona de la cloaca. Este se atrofia y dará lugar en el adulto a las vías seminales (epidídimo y conductos deferentes).

Metanefros

Última generación nefral, el riñón definitivo. Se forma entre los somitos 26º-28º. Paralelamente a la aorta dorsal y a la vena cava caudal (que se forma después), está formado por numerosos glomérulos muy especializados, siendo estos los que formarán la nefrona (parénquima y unidad funcional del riñón). Intervienen dos esbozos:

• Yema Uretérica o Divertículo Metanéfrico: Evaginación del extremo caudal del conducto de Wolff, que crece dorsocranealmente hasta alcanzar el mesodermo intermedio (entre los somitos 26 y 28). Esta yema se dilata distalmente, formando la Pelvis Renal Primitiva, ramifica en los túbulos colectores (recogen la sangre filtrada de los túbulos contorneados de las nefronas), y el resto permanece como Conducto Uretérico (Uretra).
• Blastema o Masa Metanefrogénica: Mesodermo intermedio comprendido entre los somitos 26º-28º. A partir del blastema, y bajo inducción de la pelvis renal, comienzan a formarse agregados celulares que originan las Vesículas Renales. Estas siguen desarrollándose y uniéndose, formando los Túbulos Metanéfricos, que contactan con los túbulos colectores, formando la Cápsula Glomerular (recoge capilares arteriosos de la aorta y capilares venosos de la vena cava caudal). Los glomérulos externos están rodeados por dicha cápsula, que forma un Corpúsculo Renal Definitivo.

Nefrona: Unidad Funcional del Riñón

La nefrona es la unidad funcional del riñón, constituida por:

• Procedente del blastema:
  • Corpúsculo renal (Glomérulo + Cápsula de Bowman)
  • Túbulos metanéfricos (túbulo contorneado proximal y distal, asa de Henle)
• Procedente de la yema uretérica:
  • Túbulos colectores
  • Pelvis renal
  • Uréteres (desembocan en la cloaca)

El conjunto de la nefrona y el divertículo metanéfrico constituye el riñón definitivo, que asumirá las anteriores funciones, además de la regulación de ciertas constantes hemáticas.

Desarrollo del Sistema Digestivo: Transformaciones del Intestino Primitivo

El tubo intestinal se forma a partir del endodermo (rodeado por mesodermo esplácnico) y se desarrolla en dirección craneocaudal (abierto por el ombligo).

• Intestino Craneal:
  • Intestino bucal
  • Intestino faríngeo (Faringe): tráquea y pulmones
  • Esófago
  • Estómago
  • Porción craneal del duodeno (páncreas e hígado)
• Intestino Medio:
  • Porción caudal del duodeno
  • Yeyuno (comunicación con el saco vitelino)
  • Íleon
  • Ciego + Parte del Colon
• Intestino Caudal:
  • Parte del Colon
  • Cloaca + Saco Alantoideo (Recto, vejiga de la orina y conductos genitales)

Tabicamiento de la Cloaca

En las paredes laterales del interior de la cloaca se encuentra el septo urorrectal, que va creciendo caudalmente hasta llegar a la membrana cloacal. Esta divide la cloaca en dos pliegues urorrectales y formará el tabique urorrectal (septo + pliegues). La membrana cloacal será la encargada de separar la cloaca de la cavidad amniótica, mediante dos membranas:

• Membrana Urogenital: Dará lugar al residuo cloacal ventral, tabique que se comunica con el alantoides.
• Membrana Anal: Dará lugar al residuo cloacal dorsal, tabique continuación del intestino.

Gonadogénesis: Desarrollo de las Glándulas Sexuales

Las glándulas sexuales se asientan y forman en la porción caudal del mesonefros.

Emigración de las Células Primordiales Germinales (CPG)

Desde el endodermo de la pared dorsal del saco vitelino, las CPG emigran con movimientos ameboides hasta la porción caudal del mesonefros atrófico, donde se encuentran las crestas gonadales, formadas por cordones celulares germinales, recubiertas por un epitelio celómico.

Evolución a Testículo

Los cordones celulares se diferenciarán en túbulos seminíferos, que se concentran hacia una zona intermedia o red testicular (formación de espermatozoides). A partir de aquí, se formarán los conductos sexuales masculinos, que continuarán por el conducto mesonéfrico o de Wolff, formando los conductos deferentes y el epidídimo. En el caso del macho, el conducto de Wolff desembocará en la cloaca y, cuando se termine de desarrollar el pene, en la uretra, por donde saldrán al exterior los espermatozoides.

Desarrollo de las Glándulas Endocrinas: Timo, Paratiroides y Tiroides

Timo

Se desarrolla a partir de las porciones ventrales de los divertículos ventrales de la 3ª y 4ª bolsa faríngea. Es un órgano defensivo que elabora linfocitos T (anticuerpos defensivos). Al llegar a la pubertad, involuciona y desaparece.

• La porción que migra desde la 3ª bolsa faríngea se distribuye a lo largo del cuello, constituyendo el lóbulo cervical del timo.
• La porción que migra desde la 4ª bolsa faríngea se distribuye en profundidad cranealmente al corazón, constituyendo el lóbulo torácico, hasta su desaparición en la pubertad.

Las células del timo se denominan timocitos y producen la hormona timina, que favorece el crecimiento del embrión.

Paratiroides

Glándula endocrina que produce hormonas. Procede de los divertículos dorsales de la 3ª y 4ª bolsa faríngea. Hay dos tipos:

• Paratiroides Interna: Procede de la 4ª bolsa faríngea, que emigra con el timo y desaparece con él.
• Paratiroides Externa: Procede de la 3ª bolsa faríngea y emigra adherida al tiroides (hacia el cuello).

Las células paratiroideas se transforman en endocrinocitos paratiroideos, que producirán la parathormona. Su actividad se desarrolla con la tiroides y sigue durante toda la vida del animal.

Tiroides

Se desarrolla en el suelo de la faringe (tejido endodérmico), donde se conformarán unos conductos tiroideos hasta formar dos lóbulos tiroideos, situándose a ambos lados de los primeros anillos traqueales. Estos dos lóbulos (derecho e izquierdo) pueden estar comunicados entre sí (istmo) o no. Dentro de los lóbulos, los endocrinocitos producirán dos hormonas: triyodotironina y tiroxina, que contribuyen controlando el metabolismo basal de hidratos de carbono y proteínas.