Estructura y Funciones de Orgánulos Celulares: Cilios, Flagelos, Ribosomas, RE y Lisosomas

Estructura y Función de Cilios y Flagelos

Los cilios y flagelos son proyecciones celulares móviles fundamentales para diversas funciones. Su estructura es compleja y altamente organizada:

Componentes Estructurales

1. Tallo y Axonema

El tallo, también conocido como axonema, es la parte central y móvil del cilio o flagelo. Está envuelto por la membrana plasmática. Su estructura interna, altamente conservada, se caracteriza por:

• Paredes: Formadas por 9 pares de microtúbulos periféricos (dobletes). Cada par consiste en un microtúbulo completo (microtúbulo A, con 13 protofilamentos) y otro incompleto (microtúbulo B, con 10-11 protofilamentos fusionado al A). Del microtúbulo A de cada doblete salen dos brazos de la proteína motora dineína, crucial para generar el movimiento.
• Uniones entre dobletes: Los pares de microtúbulos periféricos están unidos entre sí por puentes elásticos de una proteína llamada nexina.
• Centro: Contiene un par de microtúbulos centrales, completos e independientes, envueltos por una estructura proteica denominada vaina central. Esta disposición se conoce como "9+2".
• Conexiones radiales: La vaina central y los microtúbulos A de los dobletes periféricos se unen mediante fibras o radios radiales, que ayudan a coordinar el movimiento.

2. Zona de Transición

Esta es una región corta en la base del axonema que conecta el axonema con el corpúsculo basal. En esta zona, los pares de microtúbulos periféricos del axonema se continúan con los tripletes del corpúsculo basal, y los microtúbulos centrales terminan.

3. Corpúsculo Basal

Es una estructura cilíndrica, idéntica en estructura a los centriolos, situada justo debajo de la membrana plasmática en la base de cada cilio o flagelo.

• Función: Actúa como centro de nucleación para el ensamblaje de los microtúbulos del axonema y ancla el cilio o flagelo a la célula. Es esencial para la formación y el movimiento coordinado de cilios y flagelos.
• Pared: Compuesta por 9 tripletes de microtúbulos periféricos (A, B y C), dispuestos en círculo, sin microtúbulos centrales (disposición "9+0").
• Centro: Puede contener un eje tubular o estructura proteica que conecta con los tripletes mediante proteínas radiales.

4. Raíz Ciliar

Está formada por microfilamentos (a menudo organizados como raicillas estriadas) que se extienden desde el corpúsculo basal hacia el interior del citoplasma. Estas estructuras anclan firmemente el corpúsculo basal y, por ende, el cilio o flagelo, conectándolo con otros componentes del citoesqueleto, como los microfilamentos asociados a la membrana.

Mecanismo de Movimiento

El movimiento característico de cilios y flagelos (curvatura) se produce por el deslizamiento activo de unos pares de microtúbulos periféricos respecto a otros. Este deslizamiento es impulsado por los brazos de dineína, que, utilizando la energía obtenida de la hidrólisis de ATP, "caminan" sobre el microtúbulo B del doblete adyacente. Las uniones de nexina y los radios radiales convierten este deslizamiento en una flexión coordinada.

Diferencias entre Flagelos Procariotas y Eucariotas

Flagelos Procariotas

• Están constituidos por varias proteínas fibrilares (principalmente la proteína flagelina) arrolladas helicoidalmente para formar un filamento rígido.
• No están rodeados por la membrana plasmática; son estructuras extracelulares.
• Se mueven por rotación, como una hélice, impulsados por un motor proteico en su base que utiliza el gradiente de protones.

Flagelos Eucariotas

• Su estructura interna está basada en microtúbulos con la disposición característica 9+2 en el axonema, como se describió anteriormente.
• Están rodeados por una extensión de la membrana plasmática.
• Se mueven por flexión o curvatura, generando un movimiento ondulatorio similar a un látigo, debido al deslizamiento de los microtúbulos internos impulsado por la dineína y ATP.

Ribosomas: Centros de Síntesis Proteica

Los ribosomas son complejos macromoleculares no membranosos, esenciales para la vida celular, ya que son los responsables directos de la síntesis de proteínas (traducción del ARNm).

• Fabricación y Ensamblaje: Los componentes de los ribosomas (ARN ribosómico - ARNr - y proteínas ribosomales) se fabrican y ensamblan parcialmente en el nucléolo de las células eucariotas.
• Estructura: Están formados por dos subunidades de diferente tamaño (una subunidad mayor y una subunidad menor). Estas subunidades, una vez exportadas del núcleo al citoplasma, se encuentran separadas y solo se unen funcionalmente sobre una molécula de ARN mensajero (ARNm) para iniciar la síntesis proteica.
• Función principal: Decodificar la información genética contenida en el ARNm y catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos para construir cadenas polipeptídicas.

Localización Celular de los Ribosomas

Los ribosomas se encuentran en diversas localizaciones dentro de la célula:

• En mitocondrias y cloroplastos (en células eucariotas que los poseen): Estos orgánulos tienen sus propios ribosomas (generalmente de tipo 70S, similares a los procariotas) y maquinaria de síntesis proteica para producir algunas de sus propias proteínas.
• En el citosol de células eucariotas: Los ribosomas citoplasmáticos son de mayor tamaño, conocidos como ribosomas 80S. Se pueden encontrar en dos estados:
  • Libres en el citosol: Sintetizan proteínas que funcionarán dentro del propio citoplasma (por ejemplo, enzimas metabólicas, proteínas del citoesqueleto, proteínas nucleares).
  • Adheridos a membranas:
    • Principalmente al Retículo Endoplasmático Granular (REG), confiriéndole su aspecto rugoso.
    • También pueden encontrarse adheridos a la envoltura externa nuclear, ya que esta es continua con el RE.

Las proteínas sintetizadas por los ribosomas libres generalmente se utilizarán en el citoplasma. Los ribosomas se adhieren a la membrana del Retículo Endoplasmático por su subunidad mayor. Este anclaje se produce a través de interacciones específicas con proteínas transmembrana del RE, como las riboforinas y componentes del complejo translocador de proteínas.

Destino de las Proteínas Sintetizadas en el Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Las proteínas sintetizadas en los ribosomas adheridos al RER están destinadas a:

• Ser secretadas fuera de la célula.
• Integrarse en las membranas celulares (membrana plasmática, membranas del RE, aparato de Golgi, lisosomas, envoltura nuclear).
• Residir en la luz (lumen) de orgánulos del sistema de endomembranas, como el propio RE, el aparato de Golgi o los lisosomas.

El Sistema de Endomembranas o Sistema Vacuolar Citoplasmático

El sistema de endomembranas es una extensa y dinámica red interconectada de túbulos, vesículas y sacos aplanados (cisternas), todos ellos revestidos por membranas biológicas. Estos compartimentos se comunican entre sí, ya sea por continuidad directa o, más comúnmente, mediante el transporte de vesículas, de una forma permanente o intermitente. Este sistema es característico de las células eucariotas.

Está compuesto principalmente por:

• La envoltura nuclear (específicamente su membrana externa, que es continua con el RE).
• El Retículo Endoplasmático (RE), tanto su porción rugosa (RER) como lisa (REL).
• El Aparato de Golgi.
• Los Lisosomas.
• Las Vacuolas (especialmente prominentes en células vegetales y fúngicas).
• Los Peroxisomas, aunque su origen y biogénesis son complejos y no derivan directamente del RE como los otros componentes, funcionalmente se integran en muchas vías metabólicas conectadas con el sistema de endomembranas.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

El RER se distingue por la presencia de numerosos ribosomas adheridos a las superficies citosólicas (externas) de las membranas que lo componen, lo que le da un aspecto granular o rugoso en micrografías electrónicas. Estructuralmente, está constituido, además de por túbulos interconectados, por una gran cantidad de cisternas grandes y aplanadas.

Funciones del RER

• Síntesis y Modificación de Proteínas:
  • El RER participa activamente en la síntesis y en la posterior distribución de proteínas que están destinadas a la secreción, a ser integradas en membranas o a formar parte de otros orgánulos del sistema de endomembranas.
  • Las proteínas son sintetizadas en los ribosomas unidos a su membrana y, a medida que se van sintetizando (proceso conocido como translocación cotraduccional), son introducidas a través de canales proteicos (translocadores) en la luz o lumen del RER.
• Glucosilación de Proteínas:
  • El RER interviene crucialmente en la glucosilación, un proceso de modificación postraduccional que consiste en la adición de cadenas de oligosacáridos a las proteínas.
  • Mientras que las proteínas del citosol generalmente no están glucosiladas, una gran proporción de las proteínas que entran o atraviesan el RER sí lo están. Esta modificación es fundamental para su correcto plegamiento, estabilidad, direccionamiento a otros orgánulos, interacción con otras moléculas, y para que puedan ser transportadas adecuadamente a la membrana plasmática o al exterior de la célula. Las proteínas así modificadas se denominan glucoproteínas.
  • En la luz de los sacos del RER existen enzimas especializadas (como las oligosacariltransferasas) que catalizan la adición de fragmentos de oligosacáridos preensamblados a residuos específicos de aminoácidos (generalmente asparagina, en la N-glucosilación) de las proteínas mientras estas se están introduciendo y plegando.
• Plegamiento de Proteínas: En el lumen del RER, las proteínas recién sintetizadas se pliegan para adquirir su conformación tridimensional funcional, un proceso asistido por proteínas chaperonas residentes en el RER (como BiP, calnexina, calreticulina) que ayudan a prevenir agregaciones y aseguran el plegamiento correcto.

Lisosomas: Orgánulos de Digestión Celular

Los lisosomas son vesículas membranosas, generalmente esféricas, que se forman por gemación a partir del complejo de Golgi (específicamente de los endosomas tardíos que maduran a lisosomas). Actúan como el sistema digestivo intracelular de la célula eucariota.

• Contenido Enzimático: Contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas (aproximadamente 40-50 tipos diferentes), conocidas como hidrolasas ácidas, capaces de degradar prácticamente todas las macromoléculas biológicas: proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos (polisacáridos) y lípidos.
• pH Óptimo Ácido: El pH óptimo para la actividad de estas enzimas hidrolíticas es ácido, encontrándose en el interior del lisosoma alrededor de 4.5-5.0. Este pH es significativamente diferente del pH neutro del citoplasma (aproximadamente 7.2-7.4). Esta diferencia protege a la célula de la autodigestión en caso de rotura accidental del lisosoma, ya que las hidrolasas serían poco activas a pH citosólico.
• Mantenimiento del pH Ácido: Para mantener esta marcada diferencia de concentración de protones (H+), la membrana del lisosoma posee una bomba de protones de tipo V-ATPasa, que transporta activamente iones hidrógeno desde el citosol hacia el interior del lisosoma, un proceso que consume ATP.
• Protección de la Membrana Lisosomal: La cara interna de la membrana lisosomal está densamente recubierta por glucoproteínas altamente glucosiladas (formando el llamado glucocálix lisosomal). Estas glucoproteínas la protegen de la acción digestiva de las propias hidrolasas ácidas que contiene el lisosoma.

Funciones y Tipos de Lisosomas

1. Lisosoma Primario

Un lisosoma primario es una vesícula recién formada a partir del aparato de Golgi que contiene el conjunto completo de hidrolasas ácidas, pero que aún no ha participado en ningún proceso digestivo. Su función principal es:

• Fusionarse con otras vesículas que contienen material para ser digerido (como endosomas tardíos, fagosomas o autofagosomas) para formar lisosomas secundarios, iniciando así la digestión.
• En algunas células especializadas, los lisosomas primarios pueden liberar sus enzimas al exterior de la célula (exocitosis de enzimas lisosomales) para degradar material de la matriz extracelular, aunque esta es una función más específica.

2. Lisosoma Secundario

Un lisosoma secundario es el orgánulo activo en la digestión. Resulta de la fusión de un lisosoma primario con una vesícula que transporta material destinado a ser degradado. Según el origen del material, se distinguen varios procesos:

• Digestión de material exógeno (Heterofagia):
  • El material a digerir puede proceder del exterior de la célula, internalizado mediante endocitosis (formando un endosoma que madura a endosoma tardío) o fagocitosis (formando un fagosoma, si son partículas grandes).
  • Estas vesículas (endosomas tardíos o fagosomas) se fusionan con lisosomas primarios (o preexistentes) para formar un tipo de lisosoma secundario llamado fagolisosoma (o endolisosoma), donde se produce la digestión del material internalizado.
  • Las moléculas pequeñas y útiles resultantes de la digestión (aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, ácidos grasos) son transportadas a través de la membrana lisosomal hacia el citoplasma, donde pueden ser reutilizadas por la célula.
  • En organismos unicelulares, como los protozoos, los restos no digeribles pueden quedar contenidos en una vacuola fecal (o cuerpo residual) que finalmente se expulsará al exterior por exocitosis.
  • En organismos pluricelulares, los restos no digeridos pueden acumularse dentro de la célula en forma de cuerpos residuales (que contienen material indigerible como pigmentos de lipofuscina), o en algunos casos, ser eliminados por exocitosis.
• Digestión de material endógeno (Autofagia):
  • La autofagia es el proceso por el cual la célula degrada y recicla sus propios componentes, como orgánulos envejecidos, dañados o innecesarios, o agregados proteicos.
  • Estos componentes son envueltos por una doble membrana, a menudo originada a partir del Retículo Endoplasmático u otras fuentes membranosas, formando una vesícula llamada autofagosoma.
  • El autofagosoma se fusiona posteriormente con un lisosoma primario (o un lisosoma secundario preexistente) para formar un autofagolisosoma, donde el contenido del autofagosoma es digerido por las hidrolasas lisosomales y sus componentes básicos son reciclados.