Evolución Después de Darwin: Teoría Sintética, Equilibrio Puntuado y Controversias Actuales

Teorías Evolutivas Postdarwinistas

Teoría Sintética de la Evolución (Neodarwinismo)

La Teoría Sintética de la Evolución representa una síntesis entre la teoría de la selección natural de Darwin y Wallace y la genética mendeliana. Los avances producidos en genética a principios del siglo XX dieron una nueva perspectiva a la teoría de la evolución.

Bases de esta teoría:

• En 1866, Gregor Mendel publicó sus leyes sobre la herencia, aunque permanecieron desconocidas hasta que en 1900 fueron redescubiertas por De Vries, Correns y Tschermak.
• En 1910 se demostró que los cromosomas son los portadores de los genes.
• Teoría del mutacionismo: Inicialmente propuesta por Hugo de Vries, sugería que la evolución ocurría principalmente por mutaciones (variaciones bruscas y hereditarias que modifican las estructuras genéticas), aunque la teoría sintética integró las mutaciones como la fuente primaria de variación sobre la que actúa la selección.
• Anagénesis: Proceso evolutivo de transformación lenta y completa de una especie en otra, de forma que la especie original desaparece como tal.

Principios de la Teoría Sintética:

• Existen dos fuentes principales de variación genética en los organismos: las mutaciones (cambios aleatorios en el material genético) y la recombinación genética (resultado de la reproducción sexual).
• La selección natural actúa sobre la variabilidad genética existente en las poblaciones. Las combinaciones genéticas que confieren una mejor adaptación a un ambiente concreto tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse, pasando sus genes a la siguiente generación (eficacia biológica), mientras que las menos adaptadas son eliminadas progresivamente.
• La unidad de evolución es la población. La acumulación gradual de variaciones genéticas a lo largo del tiempo, filtrada por la selección natural y otros mecanismos como la deriva genética y el flujo génico, puede llevar a la formación de nuevas especies (especiación), ya sea por anagénesis o por cladogénesis (ramificación).

Equilibrio Puntuado

La teoría del Equilibrio Puntuado, propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972, defiende que el proceso de macroevolución (la formación de nuevas especies y grupos taxonómicos superiores) no siempre ocurre de forma gradual y constante. Postula que las especies suelen pasar por largos periodos de estabilidad morfológica o estasis (equilibrio), interrumpidos por episodios geológicamente cortos y rápidos de especiación (puntuación), a menudo asociados a la cladogénesis.

Según esta teoría, la evolución no siempre ocurre mediante pequeños cambios graduales acumulados (microevolución) como enfatiza la visión más tradicional de la teoría sintética (gradualismo filético), sino que puede proceder a través de cambios más rápidos concentrados en los eventos de especiación. Como evidencia, sus proponentes citan la frecuente ausencia de formas de transición graduales y continuas en el registro fósil para muchas líneas evolutivas, observándose más a menudo la aparición relativamente súbita de nuevas especies y su posterior persistencia sin grandes cambios.

Debates Actuales en Torno a la Evolución

Existen diversos debates activos y áreas de investigación en biología evolutiva sobre diferentes aspectos del proceso:

• La dirección de la evolución: ¿Es la evolución un fenómeno fundamentalmente direccional, con tendencias inherentes o predecibles, o es principalmente no direccional, guiada por el azar (mutaciones aleatorias, deriva genética) y las contingencias históricas y ambientales?
• Las causas de la evolución: ¿Cuál es el peso relativo de la influencia ambiental externa sobre los organismos (ambientalismo o externalismo) frente a factores internos del propio organismo, como las restricciones del desarrollo o las propiedades intrínsecas de los sistemas biológicos (internalismo), en la determinación de las trayectorias evolutivas?
• El ritmo de la evolución: ¿Predomina un ritmo lento y continuo de cambio (gradualismo) o uno caracterizado por largos periodos de estasis interrumpidos por cambios rápidos y discontinuos (puntuacionismo)? ¿O coexisten ambos patrones en diferentes linajes y escalas temporales?
• El papel de la selección natural: ¿Es la selección natural el principal y casi único agente que dirige el cambio evolutivo adaptativo, o actúa como un agente más, aunque importante, junto a otros factores como la deriva genética (especialmente en poblaciones pequeñas), el flujo génico (migración), las restricciones del desarrollo, la plasticidad fenotípica y el azar histórico?
• El valor adaptativo: ¿Son todos (o la mayoría) de los caracteres de los organismos adaptaciones que mejoran la eficacia biológica, o existen muchos caracteres que son neutros desde el punto de vista selectivo, subproductos de otros rasgos (exaptaciones o 'spandrels'), o incluso caracteres maladaptativos mantenidos por otras razones (pleiotropía, deriva)?