Fitocromo: fotorreceptor vegetal, fototransformación y respuestas a la luz

Introducción al Fitocromo: El Fotorreceptor Clave en Plantas

La vida de las plantas está intrínsecamente ligada a la luz, no solo como fuente de energía para la fotosíntesis, sino también como una señal crucial que regula su desarrollo. Esta regulación se logra a través de un proceso de irradiación controlada por la luz, en el que interviene un fotorreceptor fundamental: el fitocromo.

¿Qué es el Fitocromo?

El fitocromo es un pigmento que actúa como fotorreceptor, implicado en la absorción de luz roja (LR) y luz roja lejana (LRL). Este pigmento existe en dos formas diferentes e interconvertibles:

• Pr: Absorbe luz roja (λ: 600-700 nm).
• Pfr: Absorbe luz roja lejana (λ: 700-800 nm).

La interconversión entre estas dos formas es clave para la percepción de la luz por parte de la planta.

Descubrimiento y Primeras Observaciones

El fitocromo fue descubierto por Borthwick y Hendrix en 1952. Su hallazgo se produjo mientras estudiaban el espectro de acción de la luz en la germinación de semillas de lechuga, identificando esta germinación como una respuesta directa al efecto de la luz. Observaron que a una longitud de onda de λ=660 nm se producía la máxima inducción de la germinación, mientras que a λ=730 nm se daba la máxima inhibición.

El Fotocontrol en Plantas

El fitocromo puede estimular numerosos procesos dentro de la planta, dependiendo de la cantidad y calidad de luz que capte. La concentración de fitocromo, específicamente la proporción entre Pr y Pfr, inducirá un tipo específico de respuesta. Este fenómeno se conoce como fotocontrol.

• Fotocontrol Positivo: Si existe una alta concentración de la forma activa del fitocromo (Pfr), se produce una alta captación de luz que activa distintos procesos biosintéticos o de crecimiento.
• Fotocontrol Negativo: Por el contrario, si una alta cantidad de fitocromo (Pfr) inhibe los procesos de crecimiento o biosintéticos, se habla de fotocontrol negativo.

Mecanismos de Acción del Fitocromo

Fototransformación del Fitocromo (Pr y Pfr)

Para comprender cómo el fitocromo regula las respuestas vegetales, es fundamental conocer los procesos de fototransformación:

• Cuando la molécula de fitocromo Pr absorbe un fotón de luz con una longitud de onda de 660 nm (luz roja), se convierte en Pfr en cuestión de segundos.
• Inversamente, si la molécula de fitocromo Pfr absorbe un fotón de luz con una longitud de onda de 730 nm (luz roja lejana), se convierte de nuevo en Pr en 20-30 milisegundos.

Estas son las reacciones de fotoconversión. Es importante destacar que la forma Pfr es biológicamente activa, mientras que la forma Pr es inactiva. Las respuestas de la planta varían en función de la forma predominante del fitocromo.

Clasificación de las Respuestas Fisiológicas

Las respuestas mediadas por el fitocromo se clasifican según la energía luminosa requerida:

• Respuestas dependientes de fluencia: Se basan en la cantidad de fotones que inciden sobre una unidad de superficie por segundo. Incluyen las respuestas de baja o muy baja fluencia fotónica.
• Respuestas de alta irradiancia (HIR): Se basan en la intensidad de la luz.

Respuestas de Baja Fluencia (RBF)

Las RBF son las más estudiadas y se caracterizan por:

Características y Ley de Reciprocidad

• Requieren una baja fluencia y un corto tiempo de iluminación.
• Presentan reversibilidad repetible.
• Cumplen la ley de reciprocidad: la respuesta es una función directa de la fluencia. Si la fluencia es constante, la respuesta es la misma.
• Se relacionan con el fotoequilibrio: a mayor fluencia, mayor ratio de luz roja (LR), lo que resulta en una mayor cantidad de Pfr y, por ende, una mayor respuesta.

Tipos de Respuestas RBF

Existen dos tipos principales de RBF:

• Lentas: Inducen la floración en plantas de día corto (PDC) bajo condiciones de luz escasa y la germinación de semillas.
• Rápidas: Provocan cambios en el potencial de membrana.

El fitocromo B es el principal responsable de estas respuestas.

Espectro de Acción de LR/LRL en RBF

El espectro de acción de la luz roja (LR) y luz roja lejana (LRL) en las RBF muestra dos picos prominentes:

• Un pico de máxima estimulación a 660 nm, que corresponde al máximo valor de fotoequilibrio y al máximo porcentaje de Pfr.
• Un pico de máxima reversión de la respuesta a 730 nm, donde la región de luz roja lejana (LRL) es absorbida por Pfr, fotoconvirtiéndolo de nuevo a Pr.

Respuestas de Muy Baja Fluencia (RMBF)

Las RMBF se distinguen por:

• No son reversibles.
• No cumplen la ley de reciprocidad, lo que implica que no hay una relación directa entre la irradiancia recibida y la magnitud de la señal.

El fitocromo A es el principal responsable de estas respuestas.

Respuestas de Alta Irradiancia (HIR)

Las HIR son un tipo de respuesta diferente, caracterizadas por:

Características de las HIR

• Se desencadenan por una alta irradiancia y largos tiempos de iluminación.
• La respuesta es proporcional a la irradiancia recibida.
• No presentan reversibilidad.

Espectros de Acción en HIR

En los espectros de las respuestas HIR, se observa:

• Máxima respuesta a la luz roja (660 nm) mediada principalmente por el fitocromo A.
• Máxima respuesta a la luz roja lejana (730 nm) mediada principalmente por el fitocromo B.