Fosforilación Oxidativa y Fotofosforilación en Biología Celular

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Fosforilación oxidativa

Obtención del 90% de ATP, actúan 4 complejos

Complejo I

Cataliza de manera acoplada dos procesos: 1) La transferencia exergónica hacia la ubiquinona de un ion hidruro del NADH y un protón de la matriz. 2) La transferencia endergónica de cuatro protones de la matriz al espacio intermembrana. NADH + H+ + Q-> HQ+NAD+. Intermedios.

Complejo II

Se trata del único enzima del ciclo de Krebs ligado a la membrana. Es más pequeño y más sencillo que el complejo I, contiene FAD y centros Fe-S. Actúa la succionato deshidrogenasa quitando H dándoselos al FAD. Ubiquinona de transportador.

Complejo III

Acopla la transferencia de electrones desde el ubiquinol (QH2) al citocromo c con el transporte vectorial de protones de la matriz al espacio intermembrana. La transferencia de electrones en el complejo III se da mediante lo que se conoce como el ciclo Q. Este ciclo permite el paso de los electrones de un transportador de 2, como el ubiquinol, a transportadores de 1, como los citocromos b y c que forman parte del complejo.

Complejo IV

Cataliza el último paso de la cadena respiratoria. Transporta electrones desde el citocromo c al oxígeno molecular, reduciéndolo a agua. El complejo IV es un enzima muy grande (13 subunidades). Contiene citocromos a y a3 y átomos de cobre (Cu A y Cu B). Por cada 4 electrones que pasan por el complejo, el enzima consume cuatro H+ de la matriz, convirtiendo el O2 en H2O. También utiliza la energía de esta reacción redox para bombear un proton hacia el espacio intermembrana por cada electrón que pasa.

Fotofosforilación

Proceso por el que las plantas captan la energía radiante del sol y la convierten en energía química contenida en moléculas orgánicas (carbohidratos, proteínas, lípidos, etc.). Las reacciones luminosas de la fotosíntesis generan NADPH y ATP a partir de la energía de la luz solar. También para el proceso de fijación de carbono. Dos procesos:

Flujo no cíclico de electrones

La excitación del centro de reacción P680 en el FSII impulsa electrones a través del complejo del citocromo b6f con el movimiento concomitante de protones a través de la membrana del tilacoide. La excitación por un fotón de P700 (FSI) pasa electrones a una proteína Fe-S y a continuación al NADP+, produciendo NADPH. Estos dos centros de reacción actúan en tándem, los electrones son transportados de un fotosistema al otro por la proteína soluble plastocianina, un transportador de un único electrón funcionalmente similar al citocromo c de la mitocondria. Los electrones para reemplazar los que se desplazan de los PSII y PSI proceden del H2O, con lo que se libera oxígeno.

Flujo cíclico

El flujo electrónico cíclico tiene lugar en proporciones variables que depende de las condiciones luminicas. En el flujo electrónico cíclico solo interviene el PSI. Los electrones que pasan de P700 a la ferredoxina no continúan hasta el NADP+ sino que vuelven a la plastocianina a través del complejo b6f. La Plastocianina cede electrones entonces a P700, que los transfiere a la ferredoxina. Así, los electrones se ciclan continuamente a través del complejo del citocromo b6f y del centro de reacción PSI. El flujo cíclico no va acompañado de formación de NADPH ni del desprendimiento de O2. No obstante, si que va acompañado de bombeo de protones por el complejo citocromo bf, por lo que va acompañado de síntesis de ATP. De esta forma, una planta al regular el reparto de electrones por un flujo y el otro puede ajustar la proporción de ATP y NADPH que produce para las reacciones de la fijación de carbono y otros procesos.
A medida que se desplazan 4 electrones de 2 H2O a 2 NADP+, se mueven unos 12 H+ desde el estroma a la luz del tilacoide. Se calcula que por cada molécula de O2 producido se obtienen unos 3 ATPs Unos 8 fotones.

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