Fotosíntesis y CO2: El Rol de RuBisCO, Ciclo de Calvin y Fotorrespiración
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Fijación Fotosintética del CO2: El Ciclo de Calvin y la RuBisCO
La fijación del dióxido de carbono (CO2) tiene lugar en el estroma de los cloroplastos, gracias a una serie de reacciones que, de forma colectiva, constituyen el Ciclo de Calvin (CC). Este ciclo utiliza para su funcionamiento los productos de la fase luminosa de la fotosíntesis: ATP y poder reductor (NADPH).
El Ciclo de Calvin lleva a cabo la síntesis de carbohidratos (triosas-P) a partir del CO2. Por lo que este ciclo representa la puerta de entrada al mundo orgánico, siendo operativo en todos los organismos fotosintéticos.
La enzima clave en este proceso es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), que se encuentra en dos formas con distinta sensibilidad al oxígeno, distribución y estructura.
Fotorrespiración: Un Proceso Competitivo de la RuBisCO
La RuBisCO posee dos actividades mutuamente competitivas:
- Actividad carboxilasa: Fija CO2, produciendo 2 moléculas de 3-P-Glicerato por cada CO2 fijado.
- Actividad oxigenasa: Rompe la ribulosa-1,5-bisfosfato, dando 1 molécula de 3-P-Glicerato y 1 molécula de 2-P-Glicolato.
Que la RuBisCO funcione como carboxilasa o como oxigenasa depende de las concentraciones relativas de CO2 y O2 en el lugar de la carboxilación. La actividad oxigenasa de la RuBisCO es la base bioquímica de la fotorrespiración.
CO2 y O2 son inhibidores mutuamente competitivos; por lo tanto, que la enzima actúe como carboxilasa u oxigenasa depende directamente del cociente CO2/O2.
Definición y Mecanismo de la Fotorrespiración
La fotorrespiración es el desprendimiento de CO2 y la absorción de O2, procesos dependientes de la luz que tienen lugar en los tejidos fotosintéticos. Este intercambio gaseoso a la luz está asociado con la oxidación del glicolato, producido por la actividad oxigenásica de la RuBisCO.
Este proceso solo se produce en presencia de luz e implica la cooperación de tres orgánulos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
Impacto de la Fotorrespiración en la Productividad Vegetal
Bajo condiciones atmosféricas normales (21% O2), el CO2 perdido en la fotorrespiración supone entre el 20% y el 27% del CO2 fijado en la fotosíntesis. Por lo tanto, disminuye sensiblemente la productividad de las plantas.
La Ruta C2 es una vía que permite la recuperación de parte del CO2 que se pierde en la síntesis del glicolato debido a la actividad oxigenasa de la RuBisCO. (Se recuperan 3 de cada 4 átomos de carbono perdidos).
Estrategias de Fijación Fotosintética del CO2 en Plantas
El Ciclo de Calvin es la única ruta capaz de conseguir la síntesis neta de triosas-P a partir del CO2; por tanto, es operativo en todas las plantas. Sin embargo, la actividad oxigenasa de la RuBisCO disminuye el rendimiento del CC.
Durante la evolución, las plantas han desarrollado mecanismos de concentración de CO2 en el lugar donde actúa la RuBisCO, haciendo que la actividad carboxilasa de la enzima sea más eficiente. Esto resulta en una fotorrespiración muy baja y una mayor productividad de la planta. Dependiendo de estos mecanismos, las plantas se dividen en tres grupos.