Fotosíntesis: El Flujo Acíclico de Electrones y la Generación de Energía Celular
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El Transporte Acíclico de Electrones en la Fotosíntesis: Producción de ATP y NADPH
En el transporte de electrones acíclico de la membrana de los tilacoides, intervienen dos fotosistemas clave: el Fotosistema II (PSII) y el Fotosistema I (PSI), conectados mediante una cadena de transporte de electrones.
Inicio del Flujo: Fotosistema II (PSII) y la Fotólisis del Agua
En el PSII, la clorofila a del centro de reacción (P680) capta energía luminosa y se excita, liberando un electrón. Este electrón pasa primero a la feofitina, luego a la plastoquinona unida (QA) y a una segunda plastoquinona móvil (QB). La QB, tras aceptar 2 electrones y 2 protones del estroma, se convierte en plastoquinol (PQH₂), que transporta estos protones y electrones hasta el complejo citocromo b6f. Allí, PQH₂ libera los protones al lumen del tilacoide, lo que contribuye a la formación del gradiente de protones (mayor concentración de H⁺ en el lumen que en el estroma).
Al mismo tiempo, el electrón perdido por P680 es reemplazado por un electrón proveniente de la fotólisis del agua, que ocurre en el PSII. Esta reacción no solo genera los electrones necesarios, sino que también produce oxígeno molecular (O₂) y más protones para el lumen:
2 H₂O → 4 H⁺ (al lumen) + 4 e⁻ + O₂Continuación del Flujo: Complejo Citocromo b6f y Fotosistema I (PSI)
Los electrones que salen del complejo citocromo b6f son recogidos por la plastocianina (PC), una proteína con cobre presente en el lumen, que los transporta hasta el PSI. Allí, la clorofila a del centro de reacción (P700) también se excita por la luz y pierde un electrón. Este electrón sigue el siguiente recorrido:
- Pasa primero al aceptor primario A₀ (otra clorofila).
- Luego a A₁ (una filoquinona).
- Y a una serie de centros de hierro-azufre (Fx, FA y FB), hasta llegar a la ferredoxina (Fd), una proteína soluble en el estroma.
Síntesis de NADPH: El Rol de la Ferredoxina-NADP⁺ Reductasa (FNR)
La ferredoxina (Fd) transfiere este electrón a la enzima ferredoxina-NADP⁺ reductasa (FNR), que reduce el NADP⁺ a NADPH usando el electrón y un protón del estroma:
NADP⁺ + 2 e⁻ + H⁺ → NADPHGeneración de ATP: La Fuerza Motriz del Gradiente de Protones
El electrón perdido por P700 es reemplazado por el electrón que le entrega la plastocianina (PC), cerrando así el flujo de electrones continuo. El gradiente de protones formado por la fotólisis del agua y por la acción de PQH₂ en el citocromo b6f impulsa la síntesis de ATP mediante la ATP sintasa, cuando los protones regresan al estroma:
ADP + Pi → ATPEste proceso permite a la planta generar tanto ATP como NADPH, moléculas esenciales para la fase oscura de la fotosíntesis (Ciclo de Calvin).