Fotosíntesis: mecanismos, pigmentos y reacciones clave

Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los organismos fotosintéticos captan la luz solar, formando ATP y NADPH. Estas moléculas se utilizan como fuente de energía para fabricar componentes orgánicos reducidos y oxígeno (O₂) a partir de dióxido de carbono (CO₂) y agua (H₂O). La ecuación general de este proceso es: CO₂ + H₂O → (CH₂O) + O₂.

Tipos de Reacciones

• Reacciones Luminosas: Ocurren únicamente en presencia de luz. Se produce NADPH y ATP utilizando la energía del transporte de electrones generada por la energía lumínica.
• Reacciones de Fijación de Carbono: Tienen lugar tanto en la luz como en la oscuridad. Se utiliza el NADPH y el ATP generados en la fase luminosa para reducir el CO₂ hasta carbohidratos.

Localización

En las células eucariotas fotosintéticas, ambas reacciones ocurren en los cloroplastos. Estos orgánulos están rodeados por dos membranas:

• Membrana Externa: Permeable a moléculas pequeñas e iones.
• Membrana Interna: Encierra el compartimento interno.

El compartimento interno contiene tilacoides, vesículas que forman pilas llamadas grana. Los pigmentos fotosintéticos y los complejos enzimáticos necesarios para las reacciones están incrustados en las membranas de los tilacoides, donde se lleva a cabo el transporte de electrones. El estroma, la fase acuosa encerrada por la membrana interna, contiene la mayoría de las enzimas requeridas para las reacciones de fijación del carbono.

Pigmentos Fotosintéticos

Son moléculas fotorreceptoras que absorben la luz:

1. Clorofilas: Son los pigmentos más importantes, con un alto coeficiente de absorción, especialmente diseñados para absorber la luz visible durante la fotosíntesis. Los cloroplastos de las plantas superiores contienen clorofila a y b, cuyos espectros de absorción son diferentes, lo que les permite complementar sus gamas de absorción de luz visible.
2. Ficobilinas: Como la ficoeritrobilina y la ficocianobilina, utilizadas por las cianobacterias y las algas rojas como pigmentos capturadores de luz.
3. Carotenoides: Como el β-caroteno, un compuesto rojizo que absorbe la luz de longitudes de onda diferentes a las absorbidas por las clorofilas, actuando como receptores luminosos complementarios.

Todos los pigmentos poseen enlaces conjugados, donde los enlaces dobles y simples se alternan en las cadenas radicales y en las estructuras cíclicas.

Complejos Proteicos: Los Fotosistemas

Los pigmentos de las membranas de los tilacoides que absorben la luz están ordenados en conjuntos funcionales llamados fotosistemas.

• Moléculas Antena: Moléculas de clorofila asociadas al centro de reacción fotoquímico que transfieren la energía lumínica en química y la transmiten rápida y eficazmente al centro de reacción.
• Complejo de Captación de Luz: Complejo proteico de múltiples subunidades que contienen pigmentos antena.
• Centro de Reacción Fotoquímico: Posee un par especial de clorofila, clorofila a, que está rodeada por moléculas que aceptan y ceden los electrones, enviándolos para convertirlos en energía química.

Fotosistemas I y II

Existen dos fotosistemas con un modo de actuación similar. En el Fotosistema II (PSII), el donador del primer electrón es el agua, mientras que en el Fotosistema I (PSI) es el electrón que proviene del PSII, que ha descendido de niveles energéticos superiores liberando energía.

Mecanismo de Actuación

Las moléculas de clorofila se excitan por la luz. La energía absorbida se libera rápidamente en forma de fluorescencia y calor. Cuando la clorofila se excita por la luz visible, se observa poca fluorescencia. Lo que ocurre es una transferencia directa de electrones desde las moléculas antena excitadas a una molécula de clorofila vecina, que queda excitada al tiempo que la primera vuelve a su estado inicial. Esta transferencia de energía se repite en diferentes moléculas hasta que se excita una de las moléculas del par especial de la clorofila a en el centro de reacción. En esta molécula de clorofila excitada, se promueve el paso de un electrón a un orbital de energía superior. Este electrón pasa a un aceptor electrónico vecino que forma parte de la cadena de transferencia electrónica. El aceptor electrónico adquiere una carga negativa, y el electrón perdido por la clorofila del centro de reacción es reemplazado por otro que poseía una molécula donadora vecina, que queda con carga positiva. De esta forma, la excitación por la luz produce una separación de carga eléctrica e inicia una cadena de óxido-reducción.

Fotosistema II (PSII)

Es un sistema de tipo feofitina-quinona que contiene cantidades similares de clorofila a y b. La excitación de su centro de reacción P680 impulsa electrones a través del complejo de citocromo b6f, con el movimiento concomitante de protones a través de la membrana del tilacoide.

Fotosistema I (PSI)

Es un sistema de tipo ferredoxina, con un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción de clorofila a respecto a la b. El P700 excitado pasa electrones a la proteína Fe-S ferredoxina y al NADP+, produciendo NADPH.

Ambos centros de reacción actúan en tándem para canalizar el movimiento de electrones impulsado por la luz desde el agua hasta el NADP+. Los electrones son transportados de un fotosistema a otro por la proteína soluble plastocianina, un transportador de un electrón funcionalmente similar al citocromo c. Las plantas oxidan el agua para reemplazar los electrones que se mueven del PSII al PSI y al NADP+, produciendo O₂. Este proceso se conoce como fotosíntesis oxigénica.