Fotosíntesis: Mecanismos de Producción de Energía y Fijación de Carbono
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Fase Lumínica de la Fotosíntesis
El Fotosistema II (FS II) queda oxidado y necesita volver a su estado inicial. Los electrones que debe recuperar proceden del agua (H2O).
Fotólisis del H2O
La fotólisis del H2O es el proceso de descomposición del agua, cuya ecuación es:
H2O → 2H+ + 2e- + 1/2 O2
La reacción global en presencia de NADP+ y fotones es:
2H2O + 2NADP+ + 8 fotones → O2 + 2NADPH + 2H+
Fosforilación No Cíclica
La transferencia de electrones desde el H2O hasta el NADP+ implica dos pasos en los que se absorbe la energía de la luz. Durante el transporte electrónico entre el Fotosistema II (FS II) y el Fotosistema I (FS I), la energía que se pierde se utiliza para bombear protones. Cuando los protones vuelven al estroma, lo hacen por medio de las ATP sintasas, lo que impulsa la síntesis de ATP:
ADP + Pi → ATP
La síntesis de ATP en este proceso se denomina fotofosforilación. Se llama no cíclica porque el flujo de los electrones que la produce no es cíclico.
La reacción global de la fase lumínica no cíclica es:
H2O + NADP+ + ADP + Pi → 1/2 O2 + NADPH + H+ + ATP
La energía de la luz se emplea en la fotosíntesis para regenerar NADPH y ATP, que son requeridos para la reducción del CO2 en el Ciclo de Calvin.
Fosforilación Cíclica
En este proceso, solo interviene el Fotosistema I (FS I) y produce un transporte electrónico cíclico que no genera la reducción del NADP+. La clorofila del FS I se excita por la luz, y ese electrón excitado pasa a la ferredoxina y a la plastoquinona, volviendo a reducir a la clorofila oxidada del FS I.
Aunque no se reduce el NADP+, se realiza un bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal, lo que crea un gradiente de concentración de protones. Este gradiente impulsa la síntesis de ATP en los complejos ATP sintasa. Así, se incrementa el número de moléculas de ATP sin que se produzcan nuevas moléculas de NADPH.
Fase Oscura: El Ciclo de Calvin
El Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma de los cloroplastos, donde se acumulan los productos de la fase lumínica. Consta de tres etapas principales:
Fase 1: Fijación del CO2
El CO2 se une a un azúcar de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción es la Rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa). El producto inicial es un compuesto de seis carbonos muy inestable que se rompe por la mitad, formando dos moléculas de 3-fosfoglicerato por cada molécula de CO2 fijada.
Fase 2: Reducción
El 3-fosfoglicerato es un compuesto demasiado oxidado. Para reducirlo, intervienen los productos energéticos sintetizados en la fase luminosa (ATP y NADPH):
3-fosfoglicerato + NADPH + H+ + ATP → gliceraldehído-3-fosfato + NADP+ + ADP + PiEl gliceraldehído-3-fosfato proporciona la materia prima necesaria para la síntesis de azúcares o de cualquier otro tipo de compuestos orgánicos a través de la vía metabólica adecuada.
Fase 3: Regeneración de la Ribulosa-1,5-bifosfato
Una parte del gliceraldehído-3-fosfato se destina a la síntesis de compuestos orgánicos, y la otra parte se utiliza para regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato, un compuesto esencial para la fijación continua del CO2. Las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato sufren una serie de transformaciones hasta desembocar en la formación de ribulosa-1,5-bifosfato, cerrando así el ciclo.