Fundamentos de Herencia Cuantitativa y Estrategias de Fitomejoramiento

Herencia Cuantitativa

¿Qué es P = G + A?

P (Fenotipo)

Es el fenotipo de un individuo, que está determinado por el genotipo y la influencia ambiental (ej. color de flor, peso de semilla y altura).

G (Genotipo)

Son los genes que controlan el carácter (y el genotipo solo puede ser estudiado a través de su efecto fenotípico).

A (Ambiente)

Son todos los factores externos que pueden influir en la expresión de los genes que controlan el carácter (y dependiendo del número de genes que los controlen, pueden ser caracteres cualitativos o caracteres cuantitativos).

¿Qué son los caracteres cualitativos?

Estudian las características determinadas solo por un gen y que, adicionalmente, no sean influenciadas por el ambiente.

Ejemplo: resistencia a enfermedades.

¿Qué son los caracteres cuantitativos?

La variabilidad está asociada con la segregación de múltiples genes, cuya expresión es influenciada marcadamente por el ambiente.

Ejemplo: rendimiento en semilla.

Diferencia entre genética cualitativa y genética cuantitativa

• Genética cualitativa: Caracteres de grado.
  Genética cuantitativa: Caracteres de clase.
• Genética cualitativa: Variación continua.
  Genética cuantitativa: Variación discontinua.
• Genética cualitativa: Análisis estadístico.
  Genética cuantitativa: Analizados por cuentas y proporciones.

Genética cuantitativa

Un carácter cuantitativo es aquel para el cual las diferencias fenotípicas medias entre genotipos son pequeñas comparadas con la variación entre individuos con un genotipo común.

La variación continua de un carácter es consecuencia de que en el valor observado influyen un amplio número de genes en segregación, de modo que la variación continua se toma como prueba del control de ese carácter por muchos genes.

Si hay muchos loci segregantes sobre un carácter, se espera que este carácter presente una variación continua.

La segregación simultánea de muchos genes que controlan un carácter cuantitativo resulta en un rango de genotipos que no pueden ser separados en clases distintas.

Los estudios de herencia cuantitativa pueden analizarse por matemáticas o genética estadística.

Causas de la variación continua en caracteres fenotípicos

La mayoría de los caracteres fenotípicos varían de forma continua como resultado de dos fenómenos:

• Cada genotipo no tiene una expresión fenotípica única, sino una norma de reacción que cubre una amplia gama fenotípica.
• Puede haber muchos loci diferentes cuyos alelos en segregación contribuyen a las diferencias en el fenotipo observado.

Experimento de Johannsen

• Se pueden explicar fácilmente los resultados con un número pequeño de genes.
• No hay línea divisora entre los rasgos poligénicos reales y los demás rasgos.

Importancia del experimento de Johannsen

• Logró distinguir la variación heredable y no heredable.
• Demostró que la influencia ambiental produce variabilidades en plantas genéticamente uniformes.
• Establece la definición de fenotipo y genotipo.
• Reafirma que la selección dentro de un grupo genéticamente variable da origen a familias separadas en las generaciones siguientes.
• Para que la selección sea efectiva, se debe trabajar con variaciones hereditarias.
• Se define el concepto de líneas puras.

¿Qué es la heredabilidad?

La heredabilidad puede definirse como la proporción de la varianza genotípica (σ²g) y la varianza fenotípica (σ²p): h² = σ²g / σ²p.

La heredabilidad es un parámetro que puede ser utilizado como un índice que permite conocer a grandes rasgos si una población puede o no ser mejorada genéticamente.

Componentes de la heredabilidad

Varianza fenotípica (σ²p)

Puede ser subdividida en componentes de la varianza atribuida a factores que causan diferencias en el comportamiento entre individuos. Esta puede ser expresada como: σ²p = σ²g + σ²e + σ²ge.

Donde:

• σ²g = Varianza genética
• σ²e = Varianza ambiental
• σ²ge = Varianza genotipo-ambiente

Varianza genética o genotípica (σ²g)

El mejoramiento genético de un carácter cuantitativo está basado en la efectiva selección entre individuos que difieren en un valor genotípico.

La variación entre genotipos representa la varianza genotípica de una población.

La varianza genotípica puede ser considerada sobre la base de un simple locus o como función de todos los loci de un individuo que controlan un carácter cuantitativo: σ²g = Σ σ²a + σ²d + σ²i.

• σ²a (Varianza aditiva): Suma del efecto promedio de genes de todos los loci que controlan un carácter de un individuo, en ausencia de epistasis. Porción del valor genotípico que determina el comportamiento medio de la progenie.
• σ²d (Varianza de dominancia): Deriva del hecho de que los heterocigotos no son exactamente intermedios entre los homocigotos. Se trata de toda variación genética que no puede explicarse por el efecto de sustituir A por a.
• σ²i (Varianza epistática): Interacción de alelos entre loci. En ausencia de epistasis, el valor genotípico de todos los loci que controlan un carácter es igual a la suma del valor genotípico por loci individual.

Tipos de Varianza Genotípica (σ²g = σ²a + σ²d + σ²i)

• σ²g = varianza genética total
• σ²a = varianza aditiva o variación entre individuos
• σ²d = varianza de dominancia o variación entre individuos por la desviación de dominancia
• σ²i = varianza epistática o variación asociada con diferencias entre individuos por interacciones epistáticas

Recordatorio de la varianza fenotípica: σ²p = σ²g + σ²e + σ²ge

Varianza ambiental (σ²e) o error experimental

Cualquier precaución que el fitomejorador pueda tomar para reducir el error experimental mejorará la estimación de la heredabilidad de un carácter.

Varianza de la interacción genotipo-ambiente (σ²ge)

Se basa en la evaluación de genotipos en diferentes localidades o años.

Tipos de heredabilidad

Heredabilidad en sentido amplio (H²)

Proporción de la varianza total que se debe a la varianza genética: Varianza genética total que incluye la varianza aditiva, dominante y epistática sobre la varianza fenotípica: H² = (σ²a + σ²d + σ²i) / σ²p.

Métodos de estimación de la heredabilidad (H²)

El modo más directo es estimar la varianza ambiental extrayendo un conjunto de líneas homocigóticas de las poblaciones, cruzándolas por pares para reconstruir los individuos heterocigotos y midiendo la varianza fenotípica dentro de cada genotipo heterocigoto.

Luego se resta este valor al de varianza fenotípica de la población original para obtener así la varianza genética.

Si H² ≠ 0: Una heredabilidad alta no significa que el ambiente no afecte al rasgo; esto significa que las diferencias medias entre genotipos son grandes en comparación con la variación ambiental en cada genotipo. Si el ambiente cambia, pueden aparecer grandes diferencias fenotípicas.

Si H² = 0: En general, la heredabilidad de un rasgo es diferente en cada población y en cada conjunto de ambientes; no se le puede extrapolar de una población y un conjunto de ambientes a otros.

Heredabilidad en sentido estricto o restringido (h²)

h² = σ²a / σ²p

Esta heredabilidad es útil para determinar si un programa de selección tendrá éxito en cambiar la población.

Cuanto más grande sea la h², más grande será la parte que se conservará en la descendencia de los progenitores seleccionados.

La h² en sentido estricto mide la proporción de variación fenotípica que resulta de sustituir un alelo por otro.

Si esta magnitud es grande, predice que la selección para un rasgo tendrá éxito rápidamente.

Factores que influyen en la magnitud de la H² estimada

• Características de la población.
• Muestreo de genotipos evaluados.

Condiciones para una estimación verdadera de H² en una población

• Elegir las muestras de genotipos al azar.
• No se puede medir en base a genotipos seleccionados.

Estimación de la heredabilidad (H²)

1. Método de componente de varianza (Componentes de varianza obtenidos del análisis de varianza).
   • Diseños de apareamiento: Dialélicos, Diseños I, Diseño II.
2. Regresión de padres autofecundados.
3. Estimados indirectos de la variación ambiental.

Diseños de apareamientos

Hay un número de diseños de apareamientos que pueden ser usados por el fitomejorador para estimar la varianza genotípica de una población.

Estos diseños difieren en el material genético evaluado, el cual determina la extensión en que cada varianza (σ²a, σ²d, σ²e) puede ser estimada.

Dialélico: El material evaluado incluye individuos al azar de una población y la progenie obtenida por el cruce de aquellos individuos en todas las combinaciones. El apareamiento entre individuos puede incluir cruces recíprocos y progenies autofecundadas.

Cuantificación de la heredabilidad

• Por diferencias entre las medias de los genotipos.
• Cada genotipo exhibe cierta varianza fenotípica a causa de la variación ambiental.

Diferencial de selección

Diferencia entre la media de los progenitores seleccionados y la media de la población total.

Si h² es alta: La media de la población responderá rápidamente a la selección. Cuanto más grande sea la h², mayor será la correlación paterno-filial.

Si h² es pequeña: Solo una pequeña fracción del incremento de la tasa de crecimiento de los progenitores seleccionados tendrá reflejo en la siguiente generación. Significa que hay mucha variabilidad ambiental en comparación con la varianza genética. El bajo valor de la h² se debe a que la magnitud de la varianza genética aditiva es pequeña en comparación con la varianza debida a dominancia e interacciones. Si la h² es pequeña, se necesitará algún esquema alternativo de selección.

Método de hibridación-endogamia

Caso Maíz:

• Se crea un gran número de líneas endogámicas por autofecundación.
• Cruce entre líneas en muchas combinaciones diferentes (todas las combinaciones posibles).
• Se escoge el cruce que da el mejor híbrido.
• Se obtienen nuevas líneas endogámicas a partir de este híbrido óptimo y de nuevo se realizan los cruces para aislar el mejor híbrido del segundo ciclo.
• Este método ha sido clave para los principales avances genéticos en las cosechas de maíz híbrido.

Genética de Poblaciones

¿Qué es la genética de poblaciones?

Estudia la forma de cómo varía una característica a través del tiempo y el espacio en un grupo de individuos.

¿Qué es la variabilidad genética?

Es la base de toda la evolución, y la magnitud de la variación genética dentro de una población afecta su potencial para adaptarse al cambio ambiental.

Definiciones en genética de poblaciones

¿Qué es una población?

Es una comunidad de individuos que se reproducen sexualmente entre sí o son capaces de hacerlo por sí mismos.

¿Qué es una población mendeliana?

Es una comunidad reproductiva de individuos sexuales y de fecundación cruzada que comparten un reservorio en común de genes.

¿Qué es una población panmíctica?

Es un apareamiento al azar; cada miembro de la población tiene la misma posibilidad de aparearse con cualquier otro miembro de la población, inclusive consigo mismo.

¿Qué es la dotación genética o pool de genes?

Suma de todos los genes que existen en las gametas producidas por todos los individuos de una población mendeliana, y cada gen tiene una frecuencia específica que va de generación en generación.

Frecuencias genotípicas y alélicas

Frecuencia

Proporción o porcentaje expresado como una fracción decimal.

Cálculo de las frecuencias genotípicas

Suma de la cantidad de individuos que poseen el genotipo, dividida por el número total de individuos en la muestra (N).

Para un locus con tres genotipos: AA, Aa, aa.

La frecuencia (f) de cada genotipo es:

• f(AA) = Número de individuos AA / N
• f(Aa) = Número de individuos Aa / N
• f(aa) = Número de individuos aa / N

Σf = 1

Cálculo de las frecuencias alélicas

Hay menos alelos que genotipos, de modo que el conjunto génico de una población puede describirse en términos menores cuando se utilizan las frecuencias alélicas.

Las frecuencias alélicas se pueden calcular a partir de:

• Los números de cada genotipo.
• La frecuencia de los genotipos.

Cálculo de frecuencias alélicas a partir de las frecuencias genotípicas

• p = f(A) = f(AA) + ½ f(Aa)
• q = f(a) = f(aa) + ½ f(Aa)

Influencia de la segregación y combinación de alelos

Cómo influye la segregación de alelos en la formación de gametos y la combinación de alelos en la fertilización sobre las frecuencias genotípicas y alélicas de una población.

Ley de Hardy-Weinberg

Cuando se cumplen los supuestos, la reproducción por sí sola no altera las frecuencias alélicas ni genotípicas, por lo que las frecuencias alélicas determinan las frecuencias de los genotipos.

Cuando los genotipos están en las proporciones esperadas de p² + 2pq + q², se dice que la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg.

Implicaciones de la Ley de Hardy-Weinberg

• La frecuencia relativa de gametos que llevan el alelo A y la frecuencia relativa de gametos que llevan el alelo a son constantes en la población generación tras generación.
• La frecuencia relativa de cigotos AA, Aa, aa será también constante generación tras generación.
• Por cuanto ni las frecuencias génicas ni las genotípicas cambian, la población está en equilibrio.
• Las frecuencias genotípicas de la generación filial dependen solo de las frecuencias génicas de la generación paterna, es decir, que son independientes de las frecuencias genotípicas.
• En caso de desplazarse las frecuencias génicas o genotípicas de su punto de equilibrio, se restablecerá un nuevo equilibrio en una sola generación de panmixia.

Apareamiento no aleatorio

Afecta la manera por la cual los alelos se combinan para formar los genotipos y altera las frecuencias genotípicas de una población.

Endogamia

Apareamiento preferencial entre individuos relacionados. Causa una desviación de las frecuencias de equilibrio H-W y conduce a un aumento en la proporción de homocigotos y a una disminución en la proporción de heterocigotos en una población.

F = Coeficiente de endogamia

Medida de la probabilidad de que dos alelos sean idénticos por ascendencia. La autofertilización reduce la proporción de heterocigotos en la población a la mitad con cada generación hasta que todos los genotipos de la población sean homocigóticos. Aumenta la proporción de homocigotos y por eso estimula la probabilidad de que los alelos recesivos deletéreos y letales se combinen para producir homocigotos con un rasgo perjudicial (depresión por endogamia).

Fuerzas modificadoras de las frecuencias alélicas

Mutación, migración, selección natural, tamaño de la población.

Mutación

Toda evolución depende de procesos que generen variación genética. Todas las variantes genéticas se originan por mutación.

Tipos de mutación y cambio en frecuencia

Mutación de G1 a G2: La cantidad de G2 que cambiará (Δq) como resultado de la mutación depende de: la tasa de mutación de G1 a G2 (μ) y p, la frecuencia de G1 en la población. Cuando G1 es grande, hay muchas copias disponibles para mutar a G2. El cambio de G2 como resultado de la mutación iguala la tasa de mutación por la frecuencia alélica: Δq = μp.

Mutación inversa (G2 a G1): La tasa de cambio debido a las mutaciones inversas es igual to la tasa de mutación inversa por la frecuencia alélica de G2: Δq = υq.

Migración o flujo genético

El ingreso de genes provenientes de otras poblaciones puede provocar cambios en las frecuencias alélicas.

Consecuencias de la migración

• La cantidad de cambio en q es directamente proporcional a la migración (m); cuando la cantidad de migración aumenta, el cambio en la frecuencia alélica aumenta.
• Cuando q1 y q2 = 0, no habrá cambios en la frecuencia alélica de la población 2, pese a que la migración continúe. Se alcanza el equilibrio en el que la frecuencia alélica de la población receptora iguala a la de la población de origen.
• La migración causa cambios en la frecuencia alélica de una población mediante la introducción de alelos de otra población.
• La magnitud del cambio debido a la migración depende tanto de la magnitud de la migración como de la diferencia en las frecuencias alélicas entre las poblaciones de origen y receptoras.
• La migración disminuye las diferencias genéticas entre las poblaciones y aumenta la variación dentro de las poblaciones.

Tamaño de la población y deriva genética

La ley de Hardy-Weinberg asume apareamientos aleatorios en una población infinitamente grande. Cuanto más pequeña es la muestra de gametos, mayor es la probabilidad de que su composición se desvíe del conjunto génico completo.

Error de muestreo

Desviación de una proporción esperada debido al tamaño limitado de la muestra. Se produce cuando los gametos se unen para producir la progenie. Cuando el tamaño de la población es pequeño, un número limitado de gametos se unen para producir los individuos de la generación siguiente. El azar influye en cuántos alelos están presentes en una muestra limitada, y tal error de muestreo puede conducir a la deriva genética o cambios en la frecuencia alélica. Después de una generación de apareamientos al azar, la deriva genética, expresada en varianza, será: Sp² = pq / 2N.

Determinantes de la magnitud de la deriva genética

La magnitud del cambio que resulta de la deriva genética es determinada por:

1. Frecuencias alélicas (p y q).
2. Tamaño de la población (N).

La deriva genética es el cambio en la frecuencia alélica debido a factores aleatorios.

La cantidad de cambio en la frecuencia alélica debido a la deriva genética se relaciona en forma inversa con el tamaño efectivo de la población. El tamaño efectivo de la población disminuye cuando hay cantidades desiguales de machos y hembras con capacidad reproductora.

Consecuencias de la deriva genética

1. Cambio en las frecuencias alélicas de una población.
2. Pérdida de la variación genética a través de la fijación de alelos.
3. Divergencia genética entre las poblaciones. Los resultados de la deriva genética suceden de manera simultánea y todos son consecuencia del error de muestreo.

Selección natural

Ocurre cuando los individuos con rasgos adaptativos producen una cantidad de descendencia mayor que la producida por otros en la población. Un rasgo que proporciona una ventaja reproductiva se incrementa con el tiempo y permite a las poblaciones adecuarse mejor a sus ambientes. La selección natural promueve la adaptación.

Aptitud (W): Se define como el éxito reproductivo relativo de un genotipo en comparación con los éxitos reproductivos de otros genotipos en la población (Varía de 0 a 1).

Coeficiente de selección (s): Intensidad relativa de selección contra un genotipo. s = 1 – W.

Consecuencias de la selección natural

• La selección natural cambia las frecuencias alélicas.
• La dirección y la magnitud del cambio dependen de la intensidad de selección.
• La selección direccional favorece un alelo por sobre otro y al final conduce a la fijación del alelo favorable.

Interacción entre mutación y selección natural

La mutación y la selección natural actúan como fuerzas contrarias en los alelos perjudiciales: la mutación tiende a aumentar su frecuencia y la selección natural tiende a disminuir su frecuencia, lo que termina por producir un equilibrio.

Mejoramiento Genético de Plantas

¿Qué es el mejoramiento genético de las plantas?

Consiste en incrementar la producción y calidad de los productos agrícolas en el menor tiempo y al menor costo posible.

Implica aplicar métodos para evaluar y aprovechar al máximo la variación natural para producir y seleccionar las plantas de mayor producción.

Objetivos:

• Seleccionar las mejores plantas.
• Adaptación al medio ambiente.
• Tolerancia y/o resistencia a factores bióticos y abióticos.
• Incrementar la cantidad y calidad del producto a cosechar.

Los avances del mejoramiento genético dependen de la variabilidad genética que el fitomejorador tiene a su disposición.

La variación como fuente de mejoramiento

Variabilidad genética

Fuentes de variabilidad genética:

• Mutaciones
• Hibridación
• Recombinación genética
• Selección

Variabilidad vs. Vulnerabilidad genética

Ejemplo: Papa y tizón tardío. Cómo se reduce la variabilidad, somos más vulnerables a patógenos, enfermedades y plagas.

Incremento en la producción agrícola

Se logra a través de:

• Mejorar prácticas agrícolas: fertilización, rotación de cultivos, control de malezas, plagas y enfermedades.
• Mayor adaptación a una determinada región o a diversos ambientes.
• Mejores características agronómicas (Resistencia al acame, desgrane, buena cobertura, etc.).
• Resistencia a plagas y enfermedades.
• Resistencia a factores externos (sequía, exceso de humedad, calor, frío, salinidad, alcalinidad, déficit o exceso de minerales).
• Mejoramiento para la calidad de los productos:
  • Alto valor nutritivo (Vitaminas y proteínas).
  • Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
  • Resistencia al transporte y almacenamiento.
  • Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos.

Etapas del mejoramiento genético de plantas

1. Uso de las variaciones naturales.
2. Introducción de material genético.
3. Selección de genotipos deseables.
4. Pruebas o ensayos comparativos.

Fenotipo = Genotipo + Ambiente

Es necesario repetir las pruebas de adaptación tantas veces como sea posible, a fin de apreciar el comportamiento de cierto cultivo ante el ambiente. Considerar plantas de amplio rango de adaptación vs. adaptación a un solo ambiente.

Sistemas de Reproducción en Plantas

Importancia del control de la polinización en fitomejoramiento

• Se debe tener conocimiento del modo natural de polinización y de los diversos mecanismos de control de la polinización.
• Se requiere efectuar cruzamientos a gran escala (comercial o experimental) entre genotipos previamente seleccionados para la obtención de: poblaciones básicas, selección de generaciones avanzadas, producción de semilla híbrida.
• Es preciso evitar la contaminación con polen extraño e imponer barreras artificiales para evitar la reproducción sexual vs. reproducción asexual no deseadas.

Modo de reproducción de las plantas superiores

Reproducción sexual (Miosis)

Responsable de la gran variabilidad genética de las poblaciones de plantas. Intervención de células especializadas o gametas (♂ + ♀ = cigoto). Puede ser por autopolinización (autogamia) o por polinización cruzada (alogamia).

Mecanismos de control de la polinización

Mecanismos que favorecen la autogamia

• Cleistogamia: La flor permanece cerrada obligando a la autofecundación. No se exponen los órganos de reproducción.
• Chasmogamia: La dehiscencia de las anteras se produce antes que la flor se abra. Ejemplos: Cebada, caraota, maní, lechuga, tomate y trigo.

Mecanismos que favorecen la alogamia

• Monoecia
• Dioecia
• Dicogamia
• Androesterilidad
• Incompatibilidad

Sistemas de reproducción: Autógamas vs. Alógamas

• Plantas alógamas: Heterocigóticas, la consanguinidad produce disminución del vigor, se debe conservar la heterocigosis, requieren diversidad genética entre los individuos, mayor flexibilidad genética.
• Plantas autógamas: Mezcla de líneas o individuos homocigotos vigorosos, menor flexibilidad genética. Objetivo: obtención de líneas puras.

Reproducción asexual

Se caracteriza porque en ella no intervienen las células reproductivas (sexuales), por lo que no hay reducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis y originan células con el mismo genotipo, es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas.

Reproducción asexual apomíctica

La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos (singamia). Se puede decir que es una forma de multiplicación más que de reproducción, puesto que cada organismo producido es un fragmento del organismo del que procede. La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa.

Reproducción asexual vegetativa

Plantas cuya reproducción es exclusivamente a través de partes vegetativas. La reproducción puede ser por:

• Estolones (fresas)
• Esquejes (geranios)
• Acodos (uva)
• Injerto (frutales)
• Bulbos (cebolla)
• Raíces (camotes)
• Rizomas (plátanos)
• Hijuelos (piña)
• Tallos aéreos (Caña de azúcar)
• Estacas (ornamentales)

Tipos de apomixis

• Apomixis no recurrente: El esporofito haploide no es capaz de repetir el ciclo de vida. La meiosis ocurre normalmente y a partir de un gametofito haploide se origina un esporofito haploide.
• Agamospermia: Apomixis en la cual ocurre la producción de semilla.
• Agamogonia: Ocurre la formación de un gametofito como paso previo a la formación del embrión o esporofito.
• Aposporia: El embrión se forma directamente de una célula somática diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis).
• Diplosporia: El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora.
• Embrionía adventicia: Formación de un embrión fuera del saco embrionario a partir del tejido nucelar o tejidos adyacentes al óvulo.
• Partenogénesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.

Tipos de Cultivar

Variedad

Grupo de plantas de una misma especie, variables en numerosos caracteres cuantitativos, pero similares en unos cuantos rasgos que la diferencian de otras variedades.

Cultivar

Material vegetal obtenido por selección y llevado a la siembra comercial. Grupo de plantas con rasgos característicos y ciertos atributos de estabilidad y uniformidad.

Clon

Grupos de plantas genéticamente uniformes o de idéntico genotipo propagados por reproducción asexual. Los clones son heterocigotos y uniformes.

Líneas Puras

Cultivares o grupo de plantas homocigóticas, bien sea autofecundadas o de polinización cruzada, que presentan idéntico genotipo.

Híbridos

Primera generación F1 que se obtiene del cruzamiento entre dos genotipos diferentes seleccionados por su alta capacidad combinatoria.

Multilíneas

Consiste en dos o más líneas similares o isolíneas de plantas autógamas que son similares en muchas características pero que difieren en un número limitado de características tales como resistencia a patógenos. Se combina en un solo cultivar, la heterogeneidad para la resistencia a enfermedades y la uniformidad para los caracteres agronómicos.

Variedades Sintéticas

Es la generación avanzada de todos los cruzamientos posibles entre un conjunto de genotipos de una especie alógama seleccionados por su alta capacidad combinatoria y mantenidos por libre polinización.

Tipos de Híbridos

Híbrido simple

Semilla F1 procedente del cruzamiento entre 2 líneas puras (Línea A X línea B = AB).

Híbrido de tres líneas

Semilla F1 procedente del cruzamiento entre una línea y un híbrido simple (Híbrido simple AB X línea C = ABC).

Híbrido Doble

Semilla F1 procedente del cruzamiento entre 2 híbridos simples (Híbrido simple AB X Híbrido simple CD = AB x CD).

Criterios para escoger el tipo de cultivar a producir

• Sistema de reproducción de la especie.
• Modo de polinización y sus mecanismos de control.
• Aprovechamiento de la heterosis.
• Uso de la diversidad genética para el control de plagas y enfermedades.
• Efecto de la estabilidad en la producción.

Sistemas de reproducción y tipos de cultivar

• Alógamas: Híbridos, Variedades Sintéticas.
• Autógamas: Cultivar híbrido, Cultivar homocigota (líneas puras, Multilíneas).
• Asexual: Variedades clonales.

Esquemas de Mejoramiento Genético en Plantas Autógamas

Método de la Línea Pura

Ventajas

• Apropiado para caracteres de alta heredabilidad.
• Es un método rápido y sencillo.

Desventajas

• Se confunden efectos genéticos y ambientales.
• El material seleccionado puede comportarse diferente en otras localidades o años. Ejm: Avena y Sorgo resistentes a Periconia circinata.

Selección Masal sin Recombinación

Ventajas

• Método rápido, sencillo y de bajo costo.
• Apropiado para purificación de semilla.

Desventajas

• Uso restringido al ambiente donde se exprese la variabilidad del carácter.
• La variabilidad disminuye con los ciclos de selección. Ejm: Var. de Caraota Coche y Tacarigua y Var. Ajonjolí Maporal.

Método de las Poblaciones Globales

Ventajas

• Método sencillo y de bajo costo.
• Cuando la selección elimina genotipos indeseables.
• Cuando hay una gran cantidad de población.

Desventajas

• El inadecuado muestreo tiende a reducir la variabilidad.
• Cuando la selección favorece genotipos indeseables.
• La selección natural puede modificar la frecuencia de ciertos genes.

Descendencia de una Semilla por Planta (Single Seed Descent)

Ventajas

• Se conserva la variación.
• Se minimiza el efecto ambiental.
• Requiere poco dinero y esfuerzo.
• Efectivo para aislar líneas de alto rendimiento. Ejm: Soya, maní, avena, tomate.

Método Genealógico

Ventajas

• Se descartan genotipos inferiores antes de la evaluación.
• La selección en distintos ambientes aumenta la posibilidad de seleccionar genotipos superiores.
• Se optimiza el uso de la varianza genética.

Desventajas

• Pérdida de tiempo y esfuerzo en el registro de los datos.
• Se evalúan diferentes tipos de acción génica en las generaciones avanzadas.
• Método laborioso.

Selección de Familias en F2

Ventajas

• Las líneas de inferior comportamiento son eliminadas en etapas tempranas.

Desventajas

• Reduce el número de líneas a ser evaluadas.

Métodos para la Obtención de Poblaciones Mejoradas (en plantas alógamas)

Los diferentes métodos se diferencian en:

• Unidad de Selección
• Unidad de Recombinación
• Control Parental

Unidad de Selección

Por unidad de selección se entiende todo material vegetal cuyo valor fenotípico promedio o individual es utilizado para identificar los genotipos de superior comportamiento. Puede ser: la planta individual o la progenie obtenida por autopolinización o polinización cruzada.

En este último caso se pueden dar 3 situaciones:

1. Se utiliza como criterio de selección el comportamiento promedio de la familia.
2. Se utiliza la descendencia autofecundada del progenitor.
3. Se seleccionan las plantas de las mejores familias.

Unidad de Recombinación

Se refiere al material utilizado para recombinar los genotipos superiores seleccionados en base al comportamiento de la unidad de selección. Esto implica cruzamientos de las plantas seleccionadas. En alógamas son posibles tres tipos de unidades de recombinación:

• La planta individual como unidad de selección.
• La semilla de las familias de HC (Medios Hermanos) o de MH (Hermanos Completos).
• La semilla proveniente de la autofecundación de las plantas seleccionadas en base a su propio fenotipo (SRS) o al comportamiento promedio de su progenie (SRS1).

Control Parental

Se refiere a la selección sobre el fenotipo de los gametos femeninos o masculinos. En todo caso, la selección puede ser en un solo sexo o en ambos sexos. Para predecir el avance genético en los diferentes métodos de selección recurrente, se le asignan dos posibles valores al control parental, a saber:

• C = 1 Para la selección en un solo sexo.
• C = 2 Para la selección en ambos sexos.

Mejoramiento Genético en Plantas de Reproducción Asexual

Clon

Grupo de plantas genéticamente uniformes o de idéntico genotipo propagadas por reproducción asexual. Los clones no presentan variación genética, debido a que provienen de divisiones mitóticas. Los clones son heterocigotos y uniformes.

Ejemplos: Mango, tamarindo, aguacate, mandarina, uva, guayaba, guanábana, fresa, toronja, naranja, piña, higo, plátanos, cambures, cebolla, ajo, papa, yuca, ocumo, ñame, apio, café, cacao, caña de azúcar.

Ventajas de la reproducción asexual

• Las plantas conservan todas las características de la planta progenitora.
• Las plantas son altamente uniformes en todas sus características.
• Las plantas seleccionadas pueden reproducirse indiferentemente del tipo de acción génica.
• Una mutación somática puede mantenerse y multiplicarse de manera inmediata.
• Aprovechamiento inmediato del fenómeno de la heterosis.
• Uniformidad genética y morfológica entre plantas derivadas de un individuo y el mantenimiento de las características de un cultivar.
• La propagación asexual reduce o acorta la fase juvenil, lo cual permite que la planta entre precozmente a la fructificación.
• Permite la propagación de aquellas plantas incapaces de producir semilla o que son triploides, aneuploides o apomícticas obligadas.
• Es una forma fácil, rápida y económica de propagar un cultivo sin limitaciones en el número de clones a ser obtenidos.

Desventajas de la reproducción asexual

• Limitaciones para aplicar programas de mejoramiento genético.
• Indeseable cuando es la única vía de propagación de una especie.
• La presencia de caracteres indeseables, como enfermedades virales, pueden ser fácilmente transmitidas a la descendencia a través de las partes vegetativas que se usan como propágulos.
• El alto grado de variabilidad presente en muchas especies de propagación vegetativa no sería posible sin la ocurrencia del proceso de reproducción sexual (es necesario estimular o inducir la floración).

Criterios en programas de mejoramiento asexual

Criterios a ser considerados en un programa de mejoramiento en plantas de reproducción asexual:

• Ciclo de vida
• Tipo de planta
• Nivel de ploidía
• Parte cosechable de la planta
• Clase de propágulo

Criterios de selección para Forrajes

• Persistencia
• Productividad
• Compatibilidad con otras plantas
• Capacidad para soportar el pastoreo
• Producción de semilla
• Ejemplos: Pasto Bermuda (Cynodon sp.), Paspalum, Cenchrus.

Criterios de selección para Raíces y Tubérculos

• Duración del ciclo de vida
• Forma de reproducción
• Niveles de ploidía
• Aspectos climáticos y edafológicos
• Ejemplos: Caña de azúcar, papa, batata, ñame, ocumo, yuca.

Criterios de selección para Frutales

• Técnicas de selección
• Escogencia de patrones
• Edad de la planta
• Ciclo de vida productivo
• Forma de reproducción
• Nivel de ploidía
• Ejemplos: Manzana, pera, fresa, cereza, cítricas, cambures, plátanos, mango, lechosa.

Criterios de selección para Ornamentales

• Características del follaje o de las flores
• Nivel de ploidía
• Tipo y control de la polinización
• Ejemplos: Rosa, crisantemo, begonia, orquídeas, tulipanes, lirio, dalias.

Esquema general de mejoramiento en plantas de reproducción asexual

1. Obtención de variabilidad genética.
2. Selección y evaluación de clones de la población.
3. Mantenimiento y multiplicación de genotipos seleccionados.
4. Selección clonal.

Obtención de variabilidad genética

• Introducción de germoplasma.
• Hibridación.
• Mutaciones somáticas espontáneas.
• Mutaciones inducidas.
• Transformación genética de plantas.

Uso de la variabilidad existente

• Cultivo de brotes meristemáticos.
• Regeneración de yemas adventicias.
• Aislamiento de mutaciones espontáneas.

Métodos convencionales

• Autopolinización.
• Hibridación inter o intraespecífica.

Inducción de variabilidad

• Mutágenos físicos y/o químicos.
• Fusión de protoplastos en células somáticas.
• Variación somaclonal in vitro.

Transformación genética

• Transformación directa de genes.
• Transferencia indirecta de genes.

Mutaciones inducidas

Ventajas

• Los cambios genéticos inducidos solo afectan una o pocas características sin alterar el genotipo del cultivar.
• La mutación somática puede ser preservada a través de la propagación vegetativa en corto tiempo.

Desventajas

• Dificultad para aislar la mutación en una estructura quimérica sectorial o mericlinal.
• La estabilidad genética de la mutación se reduce cuando esta reside solo en unas pocas capas.
• No puede predecirse la transmisión de una mutación a través de los cruzamientos.

Aspectos a considerar en tratamientos mutagénicos

• Elección del agente mutagénico.
• Dosis total y tasa de exposición.
• Radiosensibilidad del material y dosis adecuada.
• Material a ser tratado y tamaño de la población.
• Estado del material a ser tratado.
• Condiciones durante y después del tratamiento mutagénico.

Selección de plántulas y/o tejidos meristemáticos con características deseables

• La propagación vegetativa permite la fijación de la heterocigosis.
• Evaluación de un gran número de plantas por cada cruzamiento y disponer de técnicas rápidas y eficientes en la selección de los genotipos superiores.
• Selección en base al fenotipo individual, por cuanto cada genotipo está representado en un individuo.
• Selección de caracteres de alta heredabilidad.

Mantenimiento y multiplicación de los materiales genéticos seleccionados. Formación de clones.

Las plantas favorecidas by la selección individual deben ser sometidas a sucesivas propagaciones vegetativas y a procesos más estrictos de selección.

Selección en base a:

• Pruebas de progenies sin repeticiones.
• Pruebas de progenies con repeticiones.
• Ensayos repetidos en dos o más ambientes.

Selección clonal

Efectuar proceso de selección entre los clones seleccionados previamente. Evaluación de clones en varios ambientes.

Heterosis y Producción de Híbridos

Heterosis: Evidente incremento de vigor con respecto al promedio de ambos padres (heterosis) o del progenitor superior (heterobeltiosis) de la descendencia obtenida del cruzamiento de dos genotipos diferentes.

Vigor: Gran capacidad para crecer y desarrollarse, lo cual da lugar a un incremento en fertilidad, tamaño, rendimiento y resistencia a factores adversos.

Factibilidad de explotar la heterosis

• Estructura morfológica de la inflorescencia.
• Tipo de polinización y su mecanismo de control.

Condiciones que justifican la producción comercial de híbridos

• Manifestación de suficiente heterosis.
• Disponer de técnicas de cruzamientos masivos para producir gran cantidad de semillas híbridas (ejemplo: girasol, especies forrajeras, autógamas como trigo).

Mecanismos que favorecen la producción de híbridos

• La androesterilidad.
• La incompatibilidad.

Producción de variedades híbridas

Desarrollo de líneas

• Método estándar o típico.
• Método de la planta individual.
• Selección genealógica.
• Mejoramiento de líneas establecidas: método convergente, selección genética.

Evaluación y selección de líneas

• Selección visual.
• Eliminar líneas de limitado o escaso valor comercial.
• Propiciar la propagación de plantas más vigorosas.

Escogencia de las mejores combinaciones (Prueba de capacidad combinatoria)

La selección final se basa en las combinaciones híbridas, ya que el valor de una línea homocigota depende de su capacidad para producir híbridos de superior rendimiento cuando se cruzan con otra línea seleccionada.

Prueba de Capacidad Combinatoria

La selección final en las combinaciones híbridas, ya que el valor de una línea homocigota depende de su capacidad para producir híbridos de superior rendimiento cuando se cruzan con otra línea seleccionada.

Capacidad Combinatoria General (CCG)

Capacidad combinatoria: se refiere al comportamiento de las plantas o líneas en sus combinaciones híbridas.

Capacidad Combinatoria Específica (CCE)

Se refiere al comportamiento o aptitud de un genotipo al combinarse con otro genotipo específico.

Probador (Testigo)

Se refiere a cualquier planta con la cual se polinizan las diferentes líneas o plantas de una población a mejorar, siendo en todo caso el criterio de selección su aptitud o capacidad de combinación.

Cruce de Pruebas

Se refiere a los cruzamientos de las líneas o plantas S₀ contra un probador con el fin de evaluar la capacidad de combinación de una población.

La selección recurrente con cruzamientos de pruebas con líneas es efectiva para incrementar los genes favorables en los loci que afectan el rendimiento.

El mejoramiento para rendimiento se debe al incremento de la frecuencia de alelos con efecto aditivo y dominancia parcial.

Cualquier probador seleccionará para CCG.