Gluconeogénesis y Fotorrespiración: Procesos Metabólicos Clave

Gluconeogénesis

Se sintetiza glucosa a partir de ácido pirúvico. El pirúvico puede proceder de la propia vía glucolítica, del catabolismo de aminoácidos, o del láctico, pero no del catabolismo de las grasas, ya que el acetil-CoA que deriva de éstas no puede transformarse en pirúvico. Los aminoácidos se incorporan en el piruvato, y los ácidos grasos en el acetil-CoA, y la reacción que transforma el piruvato en acetil-CoA es irreversible.

Estas reacciones de gluconeogénesis son las inversas a las de la glucólisis, a excepción de 3 pasos que han de sufrir una derivación. Las enzimas varían: 6 enzimas catalizan en los dos sentidos, 3 son específicas y catalizan en sentido glucolítico o gluconeogénico.

Reacciones Irreversibles de la Glucólisis

Las reacciones irreversibles de la glucólisis se evitan mediante las reacciones siguientes de la gluconeogénesis:

1. El paso de pirúvico a fosfoenolpirúvico: en el citosol no hay enzima que catalice esta reacción. El pirúvico tiene que entrar en la mitocondria. El fosfoenolpiruvato se forma a partir del piruvato por la vía del oxalacetato en la matriz mitocondrial.
2. Paso de fructosa-bifosfato a glucosa-6P requiere una enzima distinta. Se forma por hidrólisis del éster fosfato en C-1, en el citosol.
3. El paso de glucosa-6P a glucosa también requiere una enzima distinta. La glucosa se forma por hidrólisis de la glucosa-6P en el retículo endoplasmático.

El órgano principal en el que ocurre la gluconeogénesis es el hígado. La gluconeogénesis y la glucólisis están coordinadas, de modo que una de las vías es poco activa mientras que la otra presenta una actividad elevada. El exceso de glucosa, que ya no se emplea para almacenarse en glucógeno, se degrada a pirúvico y a acetil-CoA, el cual se destina a la síntesis de ácidos grasos, que se acumulan en forma de grasas.

Modificaciones del Ciclo de Calvin: La Fotorrespiración

Este proceso tiene lugar cuando escasea el CO₂ y abunda el O₂, lo que se produce en ambientes cálidos y secos. La planta cierra los estomas para evitar la pérdida de agua por evaporación. Así, no entra el CO₂ de la atmósfera y se acumula el O₂ procedente de la etapa luminosa.

En esta situación, la rubisco no cataliza la fijación del CO₂, sino que oxida a la ribulosa-bifosfato (RuBP) añadiéndole oxígeno y dando un compuesto de 2C, el ácido fosfoglicólico, y otro de 3C, el ácido fosfoglicérico (en lugar de los 2 fosfoglicéricos esperados antes). El fosfoglicólico de 2C va a los peroxisomas y allí se oxida hasta dar CO₂, entre otros productos.

Por lo tanto se está consumiendo oxígeno y se produce CO₂, como en la respiración, solo que el efecto es producido por la fotosíntesis, de ahí el nombre fotorrespiración. El fosfoglicérico ingresa en el ciclo de Calvin, pero solo una molécula en lugar de las 2 esperadas inicialmente. El resultado es que el ciclo funcionará a la mitad de su eficacia, por lo que la fotorrespiración resulta perjudicial. En muchas plantas 1/3 del CO₂ fijado en la fotosíntesis se pierde de nuevo por fotorrespiración.