Histología del Sistema Digestivo en Animales Domésticos: Paladar, Lengua, Estómago, Intestinos e Hígado
Histología del sistema digestivo
Paladar blando: duro (rostral) + blando (caudal). Duro (hueso revestido por estratificado plano no queratinizado). Lámina propia y submucosa: tejido conectivo denso fibroso + adiposo. Blando: centro (fibras musculares estriadas largas) oral/ventral (estratificado plano no queratinizado); nasal/dorsal (pseudoestratificado cilíndrico ciliado). Mucosa: tejido linfático folicular/difuso.
Lengua: músculo recubierto por mucosa.
- Lámina epitelial: estratificado plano diferenciado, grado de queratinización variable, presenta papilas.
- Lámina propia-submucosa: tejido conectivo laxo + vasos + glándulas.
- Muscular: fibras estriadas en esquema longitudinal, transversal y vertical.
- Adventicia: tejido conectivo denso irregular.
Papilas:
- Mecánicas: sobresalen y muy queratinizadas (filiformes, cónicas, lenticulares).
- Gustativas: poco queratinizadas, provistas de yemas gustativas.
Filiformes: numerosas, ubicadas en los 2/3 anteriores de la lengua, delgadas y puntiagudas; recubiertas por estratificado plano grueso con estrato córneo; centro de tejido conectivo de lámina propia muy vascularizado.
Cónicas: base de lengua, carnívoros/cerdos. Mayores que las filiformes pero menos queratinizadas; papilas primarias/secundarias con tejido conectivo; pueden contener folículos linfáticos.
Lenticulares: principal rumiante, proyección en forma de lenteja; recubiertas de epitelio estratificado plano queratinizado con porción central de tejido conectivo denso irregular.
Fungiformes: dispersas entre las filiformes y el borde de la lengua; cubiertas de epitelio estratificado plano queratinizado o no; contienen yemas gustativas.
Foliáceas: borde lateral de la lengua, son pliegues paralelos a la mucosa lingual; recubiertas de estratificado plano queratinizado y presentan yemas gustativas; en la base de los pliegues hay glándulas serosas salivales.
Circunvaladas: dorsal a la base de la lengua, menos abundantes, grandes y aplanadas, no sobresalen; cubiertas por epitelio estratificado plano poco queratinizado; en el surco desembocan las glándulas serosas salivales de Ebner.
Esófago: tubo membranoso, pliegues por mucosa y submucosa.
- Mucosa: revestida por estratificado plano con grado de queratinización variable; lámina propia de tejido conectivo fibroelástico; muscular de la mucosa de músculo liso longitudinal.
- Submucosa: tejido conectivo fibroelástico con vasos y nervios; puede presentar glándulas seromucosas.
- Muscular: 2 capas, interna circular y externa longitudinal; en esquema estriado.
- Adventicia/serosa: según región cervical o torácica.
Esófago de aves:
- Mucosa: revestida por epitelio estratificado plano grueso no queratinizado, con glándulas en lámina propia; presenta muscular de la mucosa lisa longitudinal.
- Muscular: 2 capas, interna circular y externa longitudinal, de músculo liso.
Buche: almacena y ablanda el alimento. Pliegues mucosos altos; lámina epitelial más gruesa y queratinizada en la superficie. La lámina propia no tiene glándulas, pero en oca y pato aparecen en la submucosa.
Estómago:
- Mucosa: lámina epitelial de estratificado plano queratinizado que constituye papilas macroscópicas; lámina propia de tejido conectivo fibroelástico aglandular; muscular de la mucosa en retículo y omaso.
- Submucosa: tejido conectivo laxo y denso, sin muscular de la mucosa; la lámina se continúa con la submucosa.
- Muscular: fibras musculares lisas dispuestas en 2 capas, interna circular y externa longitudinal; retículo y omaso oblicuas que se cruzan.
- Serosa: mesotelio + tejido conectivo laxo con vasos y nervios.
Rumen: papilas en forma de lengüeta, entre ellas aparecen pilares (debidos al desarrollo de la capa muscular). Parte central con red de fibras colágenas, elásticas y reticulares. Las células del estrato córneo y granuloso no se aplanan, sino que se tumefactan a manera de vesículas. Bajo la membrana basal hay una densa red de capilares fenestrados. La lámina epitelial cumple 3 funciones: protección (capa queratinizada), metabolismo y absorción.
Retículo:
- Mucosa: pliegues verticales que dan imagen de panal. Cada celda se divide en espacios por pliegues secundarios. Lateralmente, la pared de los pliegues primarios/secundarios presenta papilas cónicas.
- Muscular de la mucosa: banda en la parte superior de los pliegues que se continúa con la muscular de la mucosa del esófago, formando una red de músculo liso.
Omaso:
- Mucosa: pliegues longitudinales como hojas de libro, divididos según su longitud en pliegues mayores y menores. Lateralmente presentan papilas; cada pliegue consta de revestimiento epitelial, lámina propia y, debajo, la muscular de la mucosa. En pliegues de 1er, 2do y 3er orden, la muscular de la mucosa forma una delgada capa a ambos lados del pliegue por donde penetran fibras musculares lisas.
Estómago glandular (abomaso): secreción de enzimas digestivas.
- Mucosa: pliegues gástricos longitudinales que se aplanan con el estómago lleno; elevaciones permanentes denominadas áreas gástricas; superficie mucosa salpicada por invaginaciones = criptas gástricas. Lámina epitelial de epitelio simple cilíndrico mucosecretor; lámina propia con glándulas gástricas tubulares ramificadas rodeadas de tejido conectivo laxo; muscular de la mucosa de gruesas capas de músculo liso, en carvers entre la base de las glándulas y la muscular de la mucosa, estrato compacto que evita perforaciones.
- Submucosa: tejido conectivo laxo + vasos sanguíneos y plexo nervioso.
- Muscular: tres capas, interna oblicua, media circular y externa longitudinal; entre la capa media y la externa se encuentra el plexo nervioso mientérico.
Células oxínticas: morfología piramidal, base ancha y redondeada, núcleo basal, citoplasma ácido; membrana plasmática replegada en el borde apical formando invaginaciones que originan canalículos. Producen HCl y factor intrínseco para la absorción de B12.
Zimógenas (principales): cuello y fondo de la glándula, forma cuboidal o piramidal y citoplasma basófilo. Núcleo esférico en la base y abundantes cisternas del RER, Golgi paranuclear y abundantes mitocondrias; en el citoplasma apical aparecen numerosos gránulos de secreción esféricos, moderadamente electrodensos, que contienen precursores de enzimas gástricas.
Estómago de aves:
- Proventrículo: gran desarrollo de glándulas proventriculares y distribución difusa de la muscular de la mucosa. La superficie elevada se denomina papilas, a través de las cuales se abren a la luz los conductos excretores de las glándulas proventriculares. Mucosa: numerosos pliegues de altura variable denominados cordones, entre ellos se encuentran los surcos, dispuestos en anillos concéntricos; epitelio simple cilíndrico mucoso; la lámina propia puede presentar nódulos linfoides. Glándulas proventriculares: epitelio simple cúbico con porciones apicales no unidas, secretan jugo gástrico. Túnica muscular: 3 capas de músculo liso longitudinal, circular y longitudinal. Serosa: periférica.
- Molleja: órgano muscular con forma de lente biconvexa, aplanada en la porción central; presenta una capa de material proteico duro similar a queratina que se tiñe acidófilo. Lámina epitelial: invaginaciones que constituyen glándulas tubulares simples revestidas de epitelio simple cilíndrico; no hay muscular de la mucosa. Túnica muscular: láminas gruesas de fibras lisas.
Intestino delgado: duodeno, yeyuno e íleon. Absorción de productos finales de la digestión.
- Mucosa: presenta especializaciones para aumentar la superficie de absorción: pliegues (mucosa + submucosa), vellosidades (proyecciones digitiformes de la mucosa cuya longitud varía según la especie), criptas (invaginaciones tubulares de la mucosa) y microvellosidades (en el borde apical de los enterocitos). Revestida por epitelio simple cilíndrico, constituido por 5 tipos celulares: enterocitos, células caliciformes, células de Paneth, enteroendocrinas y madres pluripotenciales. La lámina epitelial está en renovación constante. Lámina propia: red de tejido conectivo laxo en el centro de las vellosidades y entre las criptas. Muscular de la mucosa: banda delgada de dos capas de fibras lisas perpendiculares.
- Submucosa: tejido conectivo de densidad media e irregular; sirve de soporte a la red arterial, venosa y linfática, y al plexo de Meissner.
- Muscular: dos capas de fibras musculares lisas, circular interna y longitudinal externa, unidas por tejido conectivo donde se sitúa el plexo de Auerbach.
- Serosa: delgada capa de tejido conectivo laxo recubierta de mesotelio.
Intestino grueso: ciego, colon, recto y canal anal.
- Mucosa: carece de vellosidades; criptas próximas entre sí, más largas y rectas que en el intestino delgado. Revestida por epitelio cilíndrico simple, con más células caliciformes que el intestino delgado. Lámina propia de tejido conectivo laxo; en la porción final de la mucosa rectal contiene un plexo venoso bien desarrollado. La muscular de la mucosa es una capa circular interna y longitudinal externa.
- Submucosa: similar al intestino delgado, aunque de mayor espesor en el recto; los folículos linfoides son abundantes en el ciego y el recto.
- Muscular: capas externa e interna. En ciego y colon de caballo/cerdo se concentran en forma de bandas longitudinales; en el recto la túnica muscular es más gruesa.
- Serosa: similar al intestino delgado; en el segmento caudal del recto es sustituida por adventicia de tejido conectivo laxo.
Hígado: glándula grande del cuerpo que realiza: excreción, secreción, almacenamiento de lípidos, síntesis, fagocitosis, desintoxicación, conjugación, esterificación, metabolismo y hematopoyesis.
Estroma: cápsula de tejido conectivo fibroso denso con fibras musculares lisas y vasos arteriovenosos linfáticos. Recibe el nombre de cápsula de Glisson, revestida de mesotelio. El tejido conectivo penetra por espacios interlobulillares sirviendo de sostén; delgadas excepto en cerdo, donde son gruesas.
Parénquima: cordones hepáticos y sinusoides hepáticos que ocupan los espacios entre cordones. Tiene doble aporte sanguíneo: vena porta (sangre del intestino, páncreas y bazo) y arteria hepática (sangre oxigenada), que se mezclan en los sinusoides hepáticos.
Lobulillo hepático clásico: morfología hexagonal, organizado alrededor de la vena centrolobulillar; entre los cordones se encuentran los sinusoides hepáticos; en 3 de los 6 vértices se encuentran los espacios porta, triángulos de tejido conectivo donde se localizan el conducto biliar, una rama de la arteria hepática, la vena porta y un vaso linfático (tríada portal).
Lobulillo portal: carácter exocrino del hígado; en torno al conducto biliar del espacio portal, área triangular constituida por parénquima de 3 lobulillos hepáticos drenados por el mismo conducto biliar del espacio porta.
Acino hepático: unidad basada en característica endocrina, formada por porciones de 2 lobulillos hepáticos irrigados por ramificaciones terminales de la vena porta y arteria hepática; es necesaria para entender los patrones de daño celular en caso de hipoxia y tóxicos. Tres zonas:
- Zona 1: próxima al eje vascular del acino, recibe excelente aporte nutricional y de O2, tiene metabolismo activo y es la primera expuesta.
- Zona 2: actividad metabólica intermedia, más externa que la zona anterior.
- Zona 3: más próxima a la vena centrolobulillar; los hepatocitos reciben menor oxígeno y nutrientes, son más susceptibles al daño.
Hepatocito: 80% de las células del hígado. Puede presentar: superficie con microvellosidades (pared del espacio sinusoidal), superficie que delimita canalículos biliares y superficie de contacto con hepatocitos adyacentes. Núcleo esférico de posición central con uno o más nucléolos, puede ser binucleado; abundantes organelos citoplasmáticos: mitocondrias (necesarias para la energía), Golgi bien desarrollado, RER y REL con cisternas numerosas. En el REL hay enzimas que participan en la síntesis de prostaglandinas, el metabolismo de fármacos y sustancias tóxicas. Citoplasma con ribosomas libres, lisosomas y peroxisomas. Glucógeno en forma de gránulos densos en rosetas; lípidos en vacuolas redondeadas.
Sinusoide hepático: plexo tridimensional en el interior del lobulillo que constituye una superficie amplia para el intercambio de metabolitos entre la sangre y las células; aquí se mezcla la sangre arterial con la venosa de la vena porta. Revestido por endotelio discontinuo y poroso y por células de Kupffer. El espacio que separa el hepatocito del endotelio es el espacio de Disse, donde penetran las microvellosidades del hepatocito permitiendo el intercambio directo con la sangre.
Canalículos y conductos biliares: los canalículos se forman entre hepatocitos contiguos, cuyas membranas celulares se separan formando espacios intercelulares. Presentan complejos de unión que impiden que la bilis pase al espacio intercelular.