Mecanismos Bioquímicos Clave: Fotorrespiración, Plantas C4 y Gluconeogénesis

Fotorrespiración: Un Desafío Metabólico en Plantas

Este proceso tiene lugar cuando en la célula escasea el dióxido de carbono (CO2) y abunda el oxígeno (O2). Se produce comúnmente cuando una planta se encuentra en un ambiente cálido y seco, lo que la obliga a cerrar sus estomas para evitar la pérdida excesiva de agua. Esta situación es problemática porque el O2 compite con el CO2 como sustrato de la enzima clave, la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO).

La enzima RuBisCO, en presencia de altas concentraciones de O2, puede catalizar la unión de O2 a la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), un sustrato de cinco carbonos (5C). Esta reacción de oxigenación produce dos moléculas: una de 3-fosfoglicerato (3C), que puede ingresar al Ciclo de Calvin, y otra de ácido glicólico (2C). El ácido glicólico es un compuesto que no puede ser utilizado directamente en el Ciclo de Calvin y debe ser procesado en otras organelas.

Una parte significativa de la energía en forma de ATP y NADH se pierde en este proceso de fotorrespiración, lo que reduce la eficiencia fotosintética de la planta.

Ruta Metabólica del Ácido Glicólico en Fotorrespiración

El ácido glicólico (2C) sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas, donde reacciona con oxígeno para formar ácido glioxílico. Este último es transformado en glicina (2C). Posteriormente, dos moléculas de glicina (total 4C) se combinan para formar una molécula de serina (3C), con la liberación de una molécula de CO2 (1C). Esta liberación de CO2 es una de las razones por las que la fotorrespiración se considera un proceso ineficiente, ya que se pierde carbono previamente fijado.

La serina (3C) regresa a los peroxisomas y es transformada en ácido glicérico. Este ácido glicérico pasa a los cloroplastos y allí, mediante una fosforilación que consume ATP, se convierte en 3-fosfoglicerato (PGA). De esta manera, se recuperan 3 de cada 4 átomos de carbono que se perdieron inicialmente como ácido glicólico, aunque con un costo energético.

Plantas C4: Una Estrategia Evolutiva contra la Fotorrespiración

Las plantas C4 han desarrollado un mecanismo metabólico especializado, conocido como el ciclo de Hatch-Slack, para minimizar los efectos negativos de la fotorrespiración. Esta adaptación es común en plantas de climas tropicales y subtropicales, como muchas especies de la familia de las Euphorbiaceae (euforbias) y las Poaceae (gramíneas).

El proceso de fijación y reducción de CO2 en plantas C4 se produce en dos tipos de células distintas, organizadas espacialmente:

• Células del mesófilo (células externas): En estas células, el CO2 atmosférico es fijado inicialmente a un compuesto de tres carbonos (3C), el fosfoenolpiruvato (PEP), por la enzima PEP carboxilasa. Esta enzima tiene una alta afinidad por el CO2 y no reacciona con el O2, lo que evita la fotorrespiración en esta etapa. El resultado es la formación de un compuesto de cuatro carbonos (4C), generalmente oxalacetato, que luego se convierte en malato o aspartato.
• Células de la vaina del haz (células internas): El compuesto de 4C (malato o aspartato) difunde desde las células del mesófilo hacia las células de la vaina del haz. En los cloroplastos de estas células, el compuesto de 4C es descarboxilado, liberando CO2. Este CO2 se acumula a altas concentraciones alrededor de la enzima RuBisCO, favoreciendo su actividad carboxilasa y minimizando la fotorrespiración. El CO2 liberado es entonces fijado por la RuBisCO e ingresa al Ciclo de Calvin. El compuesto de 3C resultante de la descarboxilación (piruvato) difunde de nuevo a la célula del mesófilo para regenerar el PEP, completando el ciclo.

Esta separación espacial de la fijación inicial de CO2 y el Ciclo de Calvin permite a las plantas C4 concentrar el CO2 en el sitio de acción de la RuBisCO, optimizando la fotosíntesis en ambientes cálidos y secos.

Gluconeogénesis: Síntesis de Glucosa a partir de Precursores No Glucídicos

La gluconeogénesis es una ruta metabólica esencial que consiste en la obtención de glucosa a partir de precursores que no son carbohidratos (no glucídicos). Estos precursores pueden ser diversas moléculas orgánicas más sencillas, como el lactato, el glicerol y la mayoría de los aminoácidos (excepto leucina y lisina).

Este proceso es fundamental para mantener los niveles de glucosa en sangre, especialmente durante periodos de ayuno prolongado o ejercicio intenso, cuando las reservas de glucógeno se agotan. A partir de dos moléculas de ácido pirúvico, se puede sintetizar una molécula de glucosa, con un consumo neto de 6 moléculas de ATP y 2 moléculas de GTP, además de 2 moléculas de NADH.

La gluconeogénesis es, en gran medida, una ruta inversa a la glucólisis, pero no es idéntica. Aunque comparten muchas enzimas, existen tres pasos irreversibles en la glucólisis que deben ser rodeados por reacciones alternativas en la gluconeogénesis. Estos pasos clave son:

• La conversión de piruvato a fosfoenolpiruvato (PEP), que requiere dos enzimas: piruvato carboxilasa y PEP carboxiquinasa, y consume ATP y GTP.
• La desfosforilación de la fructosa-1,6-bifosfato a fructosa-6-fosfato, catalizada por la enzima fructosa-1,6-bifosfatasa.
• La desfosforilación de la glucosa-6-fosfato a glucosa, catalizada por la enzima glucosa-6-fosfatasa.

En el proceso, se produce una etapa de reducción donde la coenzima NADH se oxida a NAD+ para formar gliceraldehído-3-fosfato. Dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se combinan para generar una molécula de fructosa-1,6-bifosfato, que posteriormente se transforma en glucosa a través de los pasos mencionados.

Es importante destacar que, para la síntesis de glucógeno (glucogenogénesis) a partir de glucosa, la glucosa debe activarse previamente, generalmente mediante su reacción con una molécula de UTP (uridina trifosfato) para formar UDP-glucosa. Este es un proceso distinto a la gluconeogénesis, que se enfoca en la producción de glucosa libre.