Mecanismos de la Fase Oscura: Fijación de CO₂ y Estequiometría del Ciclo de Calvin
La Fase Oscura de la Fotosíntesis
Los cloroplastos contienen las enzimas necesarias para catalizar la conversión del CO₂ en compuestos orgánicos sencillos, proceso conocido como fijación del CO₂.
El dióxido de carbono es asimilado mediante una ruta cíclica llamada Ciclo de Calvin. La incorporación del carbono del CO₂ a una molécula orgánica permite que se forme un precursor metabólico básico, el gliceraldehído-3-fosfato, a partir del cual pueden sintetizarse moléculas orgánicas.
El Ciclo de Calvin
En la fase lumínica se obtienen, a través de la energía de la luz, ATP y poder reductor en forma de NADPH. Estas moléculas se utilizan en el ciclo de Calvin.
El ciclo de Calvin se divide en tres etapas principales:
- Fijación del CO₂
- Reducción del átomo de carbono procedente del CO₂
- Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato
(Ver esquema en p. 254)
Fijación del CO₂
La primera reacción del ciclo de Calvin es la incorporación del átomo de carbono presente en la molécula de dióxido de carbono en la pentosa ribulosa-1,5-difosfato. Esta reacción está catalizada por la ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa (conocida como Rubisco).
El producto final de esta reacción está constituido por dos moléculas de 3-fosfoglicerato. A partir de una pentosa y del CO₂, se obtienen dos moléculas de tres carbonos.
Reducción del Carbono Procedente del CO₂
La reducción del átomo de carbono incorporado se lleva a cabo en dos reacciones diferentes: una fosforilación y la reducción. Estas dos etapas requieren la acción del ATP y el NADPH.
El gliceraldehído-3-fosfato es una molécula que actúa como encrucijada metabólica, ya que puede tener varios destinos:
- Síntesis de hexosas.
- Obtención de energía mediante la glucólisis.
- Precursor metabólico en varias rutas anabólicas.
- Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato para cerrar el ciclo de Calvin.
Regeneración de la Ribulosa-1,5-difosfato
El gliceraldehído-3-fosfato se transforma en ribosa-5-fosfato mediante una serie de reorganizaciones de los átomos de carbono, con intermediarios de 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos. Al final, se obtiene ribulosa-5-fosfato que, por fosforilación directa con ATP, se convierte en ribulosa-1,5-difosfato, la molécula aceptadora de CO₂. La enzima que cataliza esta reacción es la fosforribuloquinasa.
Estequiometría del Ciclo de Calvin
En cada vuelta del ciclo se fija 1 átomo de carbono procedente del CO₂. En los cálculos estequiométricos se parte de la fijación de 6 moléculas de CO₂, lo que equivale a la síntesis de 1 molécula de hexosa.
Para incorporar 6 moléculas de CO₂, la enzima Rubisco necesita 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, obteniéndose 12 moléculas de 3-fosfoglicerato. Para reducir estas 12 moléculas obtenidas (36 carbonos) se produce la biosíntesis de 1 molécula de hexosa (6 carbonos) y 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato (30 carbonos). Finalmente, para poder fosforilar estas 6 moléculas de ribulosa-fosfato, son necesarias otras 6 moléculas de ATP.
Así, para obtener 1 molécula de hexosa a partir de CO₂, los organismos fotosintéticos gastan un total de 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.