Neurofisiología del Movimiento: Vías Descendentes, Reflejos y Control Cortical

Vías Motoras Descendentes

Existen dos grupos principales de vías motoras descendentes que se originan en el encéfalo y proyectan hacia la médula espinal, controlando diferentes aspectos del movimiento. Su nombre deriva de su localización en la sustancia blanca medular:

Grupo Lateral

Este grupo participa fundamentalmente en el control de los movimientos voluntarios e independientes de las extremidades, en particular de las manos y los dedos. Está formado por:

• Fascículo Corticoespinal Lateral: Controla los músculos distales de las extremidades (manos, pies, dedos).
• Fascículo Corticobulbar: Proyecta a los núcleos motores de los nervios craneales en el tronco encefálico (bulbo raquídeo, protuberancia, mesencéfalo), controlando los músculos de la cara, cuello, lengua y parte de los músculos extraoculares.
• Fascículo Rubroespinal: Se origina en el Núcleo Rojo del mesencéfalo y desciende hasta la médula espinal. Participa en el control de los movimientos independientes de las extremidades, especialmente de los brazos (aunque su función es más relevante en otros mamíferos que en humanos).

Grupo Ventromedial

Este grupo está implicado en el control de movimientos más automáticos, como la postura, el equilibrio y movimientos groseros del tronco y las extremidades proximales. Incluye:

• Fascículo Corticoespinal Ventral (o Anterior): Controla los músculos del tronco y la parte superior de las extremidades inferiores, contribuyendo a la postura y la locomoción.
• Fascículo Vestibuloespinal: Se origina en los núcleos vestibulares (relacionados con el equilibrio) y es crucial para el control de la postura y el equilibrio, ajustando el tono muscular en respuesta a los movimientos de la cabeza.
• Fascículo Tectoespinal: Se origina en el colículo superior del mesencéfalo (tectum) y está implicado en la coordinación de los movimientos de la cabeza y el tronco con los movimientos oculares, orientando el cuerpo hacia estímulos visuales o auditivos.
• Fascículo Reticuloespinal: Se origina en la formación reticular del tronco encefálico y tiene funciones diversas, incluyendo el control del tono muscular, la postura, la locomoción y funciones automáticas como la respiración, la tos y el estornudo.

Control Reflejo del Movimiento

Los reflejos son respuestas motoras involuntarias y rápidas a estímulos específicos, procesadas principalmente a nivel de la médula espinal.

Reflejo Monosináptico (Miotático o de Estiramiento)

Este es el reflejo más simple, involucrando una sola sinapsis entre la neurona sensorial y la neurona motora. Su función principal es contrarrestar el alargamiento inesperado de un músculo, manteniendo el tono muscular y la postura.

• Ejemplo Clásico: El reflejo rotuliano. Al golpear el tendón rotuliano, el músculo cuádriceps se estira brevemente.
• Mecanismo: El estiramiento activa los husos musculares (receptores sensoriales dentro del músculo), que envían una señal aferente a la médula espinal. Esta señal activa directamente (sinapsis única) a la motoneurona alfa que inerva el mismo músculo (cuádriceps), provocando su contracción (la "patada").
• Rapidez: El intervalo de tiempo es muy corto (aproximadamente 50 ms), lo que indica que la información no necesita llegar al encéfalo para que la respuesta ocurra.
• Función: Permite mantener la postura (ej. sostener un peso inesperado) y ajustar rápidamente la longitud muscular.

Reflejos Polisinápticos

Estos reflejos involucran una o más interneuronas entre la neurona sensorial y la neurona motora, permitiendo respuestas más complejas.

Reflejo Tendinoso de Golgi (Miotático Inverso)

• Receptor: Órgano Tendinoso de Golgi (OTG), localizado en la unión músculo-tendón, sensible a la tensión muscular (fuerza de contracción).
• Mecanismo: Cuando la contracción muscular es muy intensa, el OTG se activa. Envía señales aferentes (a través de fibras Ib) a la médula espinal que activan interneuronas inhibitorias. Estas interneuronas inhiben a la motoneurona alfa del mismo músculo que se está contrayendo fuertemente, provocando su relajación.
• Función: Proteger al músculo, huesos y tendones de posibles daños o roturas debidos a una tensión excesiva. Se describe a veces como el fenómeno de "cierre de navaja".
• Nota: Existen diferentes poblaciones de axones aferentes del OTG; algunos más sensibles envían información al cerebro sobre la fuerza muscular, mientras que otros menos sensibles activan el reflejo inhibitorio en la médula espinal.

Inhibición Recíproca

• Mecanismo: Es un componente secundario frecuente en los reflejos (como el miotático) y en el control voluntario. Cuando un músculo agonista (el que realiza el movimiento deseado) es excitado para contraerse, las interneuronas en la médula espinal simultáneamente inhiben a las motoneuronas del músculo antagonista (el que se opone al movimiento).
• Función: Asegura que el músculo antagonista se relaje, permitiendo que la extremidad se mueva suavemente en la dirección deseada por el músculo estimulado. Facilita la coordinación del movimiento.

Control Cortical del Movimiento

El control voluntario y planificado del movimiento se origina y coordina en diversas áreas de la corteza cerebral, que interactúan con otras estructuras del encéfalo y la médula espinal.

Corteza Motora Primaria (M1)

• Localización: Se encuentra en la circunvolución precentral del lóbulo frontal (corresponde al área 4 de Brodmann).
• Organización: Presenta una organización somatotópica, conocida como homúnculo motor, donde diferentes partes del cuerpo están representadas en áreas específicas de la corteza. Las áreas que requieren control motor fino (como manos y dedos) tienen una representación cortical desproporcionadamente grande.
• Función: Es la principal vía de salida de las órdenes motoras hacia la médula espinal y el tronco encefálico para la ejecución de movimientos voluntarios, especialmente los movimientos finos y precisos de las extremidades distales.
• Umbral de Excitación: Generalmente, tiene un umbral de excitación más bajo que las áreas motoras secundarias para iniciar movimientos, sobre todo en las representaciones de dedos y manos.

Áreas Motoras Secundarias

Estas áreas participan en la planificación, secuenciación y preparación de los movimientos. Envían proyecciones (aferencias) importantes a la M1.

• Área Motora Suplementaria (AMS): Situada en la cara medial del lóbulo frontal, anterior a M1. Implicada en la planificación de secuencias de movimientos, movimientos iniciados internamente (sin estímulo externo directo) y la coordinación bimanual.
• Corteza Premotora: Localizada lateralmente a la AMS, anterior a M1. Participa en la preparación del movimiento en respuesta a estímulos externos, la orientación del cuerpo y las extremidades en el espacio, y contiene neuronas (como las neuronas espejo) importantes para el aprendizaje por observación y la comprensión de las acciones de otros. Algunas neuronas en la corteza premotora son selectivas a la dirección del movimiento y se activan durante la preparación del mismo.

Aferencias a las Áreas Motoras

Las áreas motoras reciben información crucial de otras regiones corticales para planificar y ejecutar movimientos adecuados al contexto:

• Lóbulos Parietales: Proveen información somatosensorial (tacto, posición de las extremidades - propiocepción) y espacial, esencial para guiar los movimientos en relación con el entorno y el propio cuerpo. La corteza parietal posterior es clave para transformar la información sensorial en planes motores.
• Lóbulos Temporales: Aportan información sobre el reconocimiento de objetos y el contexto espacial, relevante para planificar acciones como alcanzar y agarrar objetos, así como para la locomoción y movimientos de brazos y manos en relación con el entorno visual.
• Corteza Postcentral (Somatosensorial Primaria): Proporciona retroalimentación sensorial directa durante la ejecución del movimiento, permitiendo ajustes finos.