Organización Molecular y Funcional de la Envoltura Nuclear y la Cromatina

Envoltura Nuclear

Estructura rodeada por una doble membrana (Mb): la Mb nuclear externa y la Mb nuclear interna, separadas por el espacio perinuclear.

Estructura de las Membranas Nucleares

• Membrana Externa (Mb ext): Presenta una estructura trilaminar. En su cara externa contiene ribosomas (Rbs) y está unida al Retículo Endoplasmático rugoso (REr).
• Membrana Interna (Mb int): Se encuentra asociada a material electrodenso (lámina nuclear).

Función de la Envoltura Nuclear

Su función principal es la regulación de la interacción entre la cromatina y la envoltura nuclear. Es una estructura dinámica que se forma y desaparece durante la mitosis.

Poros Nucleares y Transporte

Ambas membranas están conectadas por los Poros Nucleares, a través de los cuales se produce el intercambio y transporte de moléculas grandes (ARN y proteínas) entre el nucleoplasma y el citoplasma.

Características del Complejo del Poro Nuclear (CPN)

• Son más abundantes en células no diferenciadas o muy activas.
• Constituyen un complejo proteico característico, rodeado por un anillo compuesto por 8 bloques proteicos (aproximadamente 100 proteínas).
• Se proyecta tanto hacia el citoplasma como hacia el nucleoplasma. Las proteínas del complejo sirven de anclaje a la membrana nuclear.
• Los bloques se conectan mediante fibrillas a una masa densa situada en el centro, conocida como Gránulo Central.
• El Gránulo Central contiene ribosomas recién formados y sustancias de transporte.
• Su número es variable: las células con mayor actividad transcripcional (hepatocitos, neuronas, fibras musculares) contienen un mayor número de poros.

Cromatina

La cromatina está compuesta por ADN plegado y asociado a proteínas. Consta de dos tipos de componentes moleculares: ADN y proteínas (histonas y no histonas).

Componentes Proteicos de la Cromatina

• Histonas: Son proteínas básicas con bajo peso molecular.
• No Histonas: Son muy numerosas y están implicadas en la replicación y transcripción del ADN.

Organización Estructural de la Cromatina

• Histonas Nucleosómicas (Core): Forman un complejo proteico discoidal (octámero) sobre el que se enrolla el ADN. Cada disco está formado por dos copias de las histonas H2A, H2B, H3 y H4.
• Histona H1: Une los complejos nucleosómicos y es responsable del plegamiento helicoidal de la fibra elemental de cromatina.
• Nucleosomas: Son la unidad estructural básica (ADN + Histonas). Se asemejan a un collar de cuentas, donde cada cuenta equivale a un nucleosoma, separados por un fragmento de ADN espaciador.

Niveles de Plegamiento

• Fibra Elemental (10 nm): Es la cadena de nucleosomas y la unidad básica de la cromatina, con 10 nm de grosor. Se origina por el superenrollamiento de la cadena de nucleosomas, con un papel clave de la Histona H1.
• Hipótesis del Solenoide (Fibra de 30 nm): Representa el siguiente nivel de compactación. Cada vuelta de hélice contiene aproximadamente 6 nucleosomas. Está estabilizada por la Histona H1, que interacciona con los fragmentos de ADN libre o internucleosómico.
• Las fibras de 30 nm se hallan plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles que pueden enrollarse aún más.

Nucleolo

Estructura esférica visible durante la interfase. Generalmente hay uno por núcleo, localizado en las cercanías de la membrana nuclear. Está constituido por proteínas, ADN y ARN.

Funciones del Nucleolo

• Interviene en la síntesis y embalaje de sustancias ribosómicas.
• Participa en la transcripción del ARNr (ARN ribosómico).
• Responsable de la maduración del ARNr.

Nucleoplasma

También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es el medio acuoso donde están inmersos los demás componentes nucleares.

Componentes del Nucleoplasma

• Gránulos de intercromatina.
• Gránulos de pericromatina.
• Partículas de ribonucleoproteínas.