El Origen y Complejidad de la Célula

De la Célula Procariota a la Eucariota

El procariota ancestral pudo dar lugar a tres ramas evolutivas diferentes:

Eubacterias

Los procariotas ancestrales anaerobios debían producir grandes cantidades de CO₂ en sus fermentaciones y la materia orgánica disponible como nutriente debió empezar a escasear.

En estas condiciones, debieron surgir los primeros procariotas fotosintéticos capaces de aprovechar ese CO₂ y otros gases abundantes como el N₂ para fabricar materia orgánica.

La aparición de la fotosíntesis fue un hecho trascendental. Aunque debió comenzar hace más de 3500 millones de años, la acumulación del oxígeno liberado en la atmósfera no sucedió hasta hace algo menos de 2000 millones de años.

El oxígeno era un problema, resultaba tóxico para los anaerobios:

• Para algunos supondría la extinción.
• Otros encontrarían medios sin oxígeno donde sobrevivir.
• Pero tuvieron que surgir procariotas capaces de consumirlo y eliminarlo uniéndolo a hidrógeno para formar agua (como hacen las mitocondrias) o en otras reacciones oxidativas (como hacen los peroxisomas).

Aparece la respiración aerobia que tiende a mantener un equilibrio con la fotosíntesis hasta que hace unos 1500 millones de años el oxígeno alcanza un nivel estable.

Todos estos grupos de procariotas constituyen ahora las eubacterias.

Arqueobacterias

Algunos procariotas ancestrales mantuvieron muchas de sus características primitivas adaptados a ambientes extremos y habrían formado el grupo de las arqueobacterias, con aspectos moleculares más semejantes con eucariotas incluso que con procariotas, lo que indica que debieron separarse evolutivamente de estos antes que de los eucariotas.

Las arqueas se caracterizan por vivir en condiciones extremas, como temperatura, pH, salinidad o falta de oxígeno.

Eucariotas Ancestrales

En una tercera rama, las arqueobacterias perdieron la pared para evolucionar hacia la organización eucariótica.

Su membrana flexible se plegó hacia el interior y formó compartimentos que aislaran, entre otras cosas, el material genético, diferenciando el núcleo y el resto de orgánulos endomembranosos, y surgiría un citoesqueleto.

Además, podría incorporar partículas del exterior por endocitosis (fagocitosis).

El procariota ancestral habría evolucionado así hasta un eucariota ancestral anaerobio y heterótrofo o fagocito primitivo, hace algo más de 2000 millones de años.

Diferencias entre Procariotas y Eucariotas

La Endosimbiosis y la Célula Eucariótica Heterótrofa

Está prácticamente admitido que las células eucarióticas proceden de un proceso de endosimbiosis ocurrido hace unos 1500 millones de años (teoría endosimbiótica de Lynn Margulis) por el que los eucariotas ancestrales debieron fagocitar a procariotas aerobios mucho menores que, en vez de ser digeridos, establecieron una relación de simbiosis.

• La eucariota ancestral encontró la forma de soportar el ambiente aerobio al beneficiarse de las reacciones del procariota que consumía oxígeno y liberaba energía (respiración aerobia).
• El procariota encontró protección aislado del ambiente hostil exterior.

La Endosimbiosis y la Célula Eucariótica Fotosintética

Algunas células eucarióticas debieron englobar a otro tipo de procariota, las cianobacterias primitivas, que pasaron a ser los cloroplastos actuales.

El beneficio mutuo de esta simbiosis es:

• Las cianobacterias primitivas obtenían protección.
• La célula eucariota obtenía materia orgánica y dejaba de depender de su obtención, bastándole con disponer de luz, agua, gases y algunos iones de sales minerales.

Así apareció la célula eucariótica fotosintética a partir de la cual evolucionaron varios grupos de Protoctistas, como algas rojas, pardas y verdes, y de estas últimas las plantas.

Relación entre Bacterias y Cloroplastos-Mitocondrias

• Tamaño y forma similar a algunas bacterias.
• ADN circular desnudo y libre en un sistema coloidal (estroma-matriz-citoplasma)
• Ribosomas 70s.
• El ADN puede replicarse y dirigir la síntesis de algunas proteínas propias.
• El ADN en las mitocondrias está unido a la membrana interna como en las bacterias.
• División por bipartición y segmentación.
• La membrana interna mitocondrial similar a los mesosomas de bacterias aerobias por su composición de lípidos y su función.
• La membrana tilacoidal equivalente a la de las cianobacterias.
• La membrana externa de mitocondrias y cloroplastos puede proceder de la membrana plasmática de la célula que los fagocitó.
• El análisis del ADN revela genes homólogos.
• Mitocondrias y cloroplastos son sensibles a los antibióticos.

Endosimbiosis

Forma Celular

Las células presentan una gran variabilidad de formas, e incluso algunas no presentan forma fija.

La forma de la célula está estrechamente relacionada con:

• La función que realizan.
• Con la estirpe celular a la que pertenece.
• Si está libre o formando parte de un tejido.

Todo esto puede variar mucho según tengan o no una pared celular rígida, las tensiones de las uniones con otras células, fenómenos osmóticos y tipos de citoesqueleto interno.

Tamaño Celular

El tamaño de las células es extremadamente variable.

• Bacterias: entre 1 y 2 µm de longitud
• La mayoría de las células humanas: entre 5 y 20 µm.

Los espermatozoides humanos miden 53 µm de longitud, los ovocitos humanos miden unas 150 micras.

Longevidad Celular

La duración de la vida de las células es muy variable. Hay células que solo duran 8 horas antes de dividirse (epitelio intestinal y pulmonar) y células que duran toda la vida del organismo, como las neuronas.

Durante la vida de la célula, los orgánulos se renuevan constantemente.

Tipos Celulares

Tipos celulares:
Procariota
Eucariota
Animal
Vegetal

Estructura de las Células

La estructura común a todas las células es:

Membrana Plasmática

La envoltura celular consta siempre de una membrana plasmática, en cuya cara externa puede aparecer el glucocálix o las paredes celulares.

Posee una doble capa lipídica con proteínas:

• Las proteínas permiten la entrada y salida de muchas sustancias (y muchas otras funciones).
• Los lípidos forman una barrera aislante entre el medio acuoso interno y el medio acuoso externo.

Citoplasma

Consta de dos fracciones:

• Citosol o Hialoplasma: Formado por un complejo sistema coloidal.
• Morfoplasma: Formado por el conjunto de orgánulos celulares.

Material Genético

Está constituido por una o varias moléculas de ADN. Según el tipo celular, distinguimos:

• Células Eucariotas: Dentro de una doble membrana, denominada envoltura nuclear, formando el núcleo.
• Células Procariotas: Sin envoltura, hay una sola fibra de ADN, en una región del citoplasma denominada nucleoide.

Las Células Procariotas

• Presentan membrana plasmática, citoplasma y material genético.
• La membrana plasmática similar a la de las eucariotas.
• Además, disponen de pared celular, una cubierta gruesa y rígida por fuera de la membrana plasmática. Por encima de ella pueden tener una cápsula (vaina gelatinosa).
• Interiormente muy sencillas: sólo tienen ribosomas y mesosomas.
• El material genético está más o menos condensado en una región denominada nucleoide, no hay nucléolos ni membrana.
• Amplia diversidad morfológica.
• Pueden presentar flagelos.
• Otras estructuras son:
  • Fimbrias: Adherencia a sustratos.
  • Pilis: Intercambio de ADN.

Las Células Eucariotas

• Presentan una membrana plasmática similar en todas, sólo difieren entre sí en el tipo de proteínas asociadas a su cara externa, en relación con la función propia de cada tipo de célula.
• Interiormente son muy complejas.
• Utilizando microscopía y métodos de tinción se han podido observar, en la matriz citoplasmática, tres tipos de estructuras:
  • El sistema endomembranoso.
  • Los orgánulos transductores de energía.
  • Las estructuras carentes de membrana.

Sistema Endomembranoso

Es el conjunto de estructuras membranosas intercomunicadas y de las vesículas aisladas derivadas de ellas, que pueden ocupar la casi totalidad del citoplasma.

Cada tipo de estructuras membranosas desempeña una función distinta.

Orgánulos Transductores de Energía

Son las mitocondrias y los cloroplastos.

Son orgánulos que poseen una doble membrana.

Su función es la producción de energía.

Las Estructuras Carentes de Membranas

Se encuentran en el citoplasma. Son los ribosomas, los centríolos, los microtúbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto.

El Núcleo

• Es una cubierta membranosa doble, la envoltura nuclear, que presenta abundantes poros, por lo que sólo separa parcialmente su medio interno, el nucleoplasma, del citoplasma.
• En el nucleoplasma se distinguen la cromatina y uno o más nucléolos.

Diferencias entre Células Animales y Vegetales

Diferencias entre Células Eucariotas y Procariotas

El Núcleo

• Es un corpúsculo, normalmente en posición central, pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma (caso de las vacuolas en las células vegetales).
• Rige todas las funciones celulares.
• Es el portador de los factores hereditarios.
• Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha y dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo separada de la otra.

Estructura del Núcleo

• Se pueden distinguir dos aspectos distintos: el núcleo interfásico y el núcleo mitótico, en el que se pueden distinguir los cromosomas.
• El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 μm.
• En cuanto a su forma, la más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados o lobulados.
• Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática.

Envoltura Nuclear

• La envoltura nuclear son dos membranas, la externa y la interna, ambas de 70-90 Å de grosor, con un espacio perinuclear o intermembranoso en medio de 200 a 300 Å, que se continúa con el Retículo Endoplasmático.
• Unidas a la membrana nuclear interna se encuentran proteínas fibrilares (del tipo de los filamentos intermedios) que funcionan como esqueleto del núcleo (lámina nuclear o lámina fibrosa).
• Interviene en la desorganización y reorganización de las membranas nucleares al comienzo y al fin de la división celular.
• La envoltura nuclear separa el contenido nuclear del citoplasma.

Poros Nucleares

• Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, que comunican el interior del núcleo con el citoplasma celular.
• Los poros nucleares permiten el paso de sustancias del interior del núcleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es muy selectivo (solo pasan libremente las moléculas hidrosolubles).
• Los poros tienen un diámetro de 800 Å y la superficie ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células vegetales puede llegar al 36%.
• En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que posee su núcleo.

Complejo del Poro Nuclear

Está compuesto de más de 100 proteínas diferentes, ordenadas con una simetría octogonal.

Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:

• Material anular: 8 partículas esféricas de 200 Å de diámetro (ribonucleoproteínas) dispuestas sobre cada cara del poro.
• Diafragma: Sustancia densa y amorfa inserta en el contorno del poro y se dirige al centro, disminuyendo la luz del poro y dejando un paso de 100 Å.
• Gránulo central: Corpúsculo de 250 Å de diámetro que ocupa el centro del poro (se han identificado con ribosomas recién formados o sustancias que están atravesando el poro).
• Material fibrilar: Son fibrillas que unen los gránulos del anillo con el gránulo central. Se han descrito a ambos lados del poro.

Funciones de la Envoltura Nuclear

Las funciones de la envoltura son:

• Separa el núcleo del citoplasma impidiendo que enzimas citoplasmáticas actúen en el núcleo.
• Regular el intercambio de sustancias a través de los poros.
• Formar los cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la división celular. Esto se realiza gracias a los puntos de unión de la lámina nuclear con las fibras de ADN.

Nucleoplasma

• Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol.
• Está formado por una disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas implicados en la transcripción y replicación del ADN.
• En el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y nucléolos, también se pueden encontrar gránulos de glucógeno, gotas lipídicas y una amplia gama de fibras proteicas.

Nucléolo

• Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una membrana, suele ser muy visible.
• Es frecuente que exista más de un nucléolo; en el caso de los óvulos de los Anfibios, más de un millar.
• Existe una relación entre el tamaño del nucléolo y la actividad sintética de la célula.

Composición del Nucléolo

• ARN: En proporción muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. Se estima como valor medio un 10%, aunque en algunas células puede alcanzar el 30%.
• ADN: Siempre se encuentra entre un 1-3% de ADN, que corresponde al centro fibrilar y a la heterocromatina asociada al nucléolo.
• Proteínas: El componente mayoritario son proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo.

Se observan dos componentes en la mayoría de los nucléolos:

• La región granular, formada por unos gránulos de 15-20 nm de diámetro, en la parte periférica del nucléolo. Está formada por ARNr asociado a proteínas.
• La región fibrilar, compuesta por delgadas fibras de 5-10 nm de diámetro, con una posición central en el nucléolo y formada por ARNn asociado a proteínas.

Funciones del Nucléolo

• El nucléolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr.
• Su función es formar y almacenar ARNr con destino a la organización de los ribosomas.
• Son también indispensables para el desarrollo normal de la mitosis. Durante la división del núcleo desaparece y cuando los cromosomas se vuelven a desespiralizar, se forma de nuevo a partir de ellos, en concreto a partir de unos genes que contienen información para la síntesis del ARNn. Son las llamadas Regiones Organizadoras Nucleares de los cromosomas (NOR).

Cromatina

El ADN del núcleo está asociado a proteínas de dos clases, las histonas y las proteínas no histónicas. El complejo de ambos tipos de proteínas con el ADN es conocido como cromatina.

Características:

• La cromatina recibe este nombre por su capacidad de teñirse con colorantes básicos.
• Se observa una masa amorfa, pero es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organización.
• Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización y condensación.
• Estos niveles de organización permiten empaquetar grandes cantidades de ADN, asociado a las histonas, en el reducido volumen nuclear.

No toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensación.

Según esto, se distinguen dos tipos de cromatina:

• Eucromatina: Corresponde a las zonas de la cromatina que están menos condensadas.
• Heterocromatina: Corresponde a las zonas más condensadas de la cromatina.

Tipos de Heterocromatina

• Heterocromatina constitutiva: Es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las células y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Todavía se sabe poco sobre su función.
• Heterocromatina facultativa: Comprende zonas distintas en diferentes células, ya que representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada tipo de célula durante la diferenciación celular.

En los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y aumenta cada vez más conforme se especializan las células de los diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden transcribirse.

Estructura de la Cromatina

La cromatina está formada por la fibra de cromatina de 100 Å (collar de perlas), que a su vez está formado por la fibra de ADN de 20 Å (la doble hélice) asociada a unas proteínas llamadas histonas. Las histonas son proteínas básicas (ricas en lisina y arginina), lo que les permite unirse a la molécula de ADN (con carga negativa debido a los restos fosfóricos) independientemente de la secuencia de nucleótidos.

Hay dos tipos de histonas:

• Nucleosomales: (H2A, H2B, H3 y H4) que tienen de 102 a 135 aminoácidos
• No nucleosomales: (H1) que son más grandes (223 aminoácidos).

Histonas Nucleosomales

Las histonas nucleosomales integran un núcleo constituido por dos capas cilíndricas superpuestas, compuesta de ocho subunidades de histonas (dos de cada una de los cuatro tipos mencionados) en el que se enrolla la molécula de ADN (146 pares de bases) al estilo de la cuerda de un “yo-yo”, al que da dos vueltas: esto constituye un nucleosoma.

Cada nucleosoma está separado por una sección de ADN no enrollado de 0-80 pares de nucleótidos, que recibe el nombre de ADN espaciador.

La máxima condensación de la cromatina se alcanza en la estructura del cromosoma.

Estructura de los Cromosomas

• En los periodos de división celular (Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas.
• Tienen forma de bastoncillos más o menos alargados.
• Antes de iniciarse la división celular se produce la duplicación del ADN y aparecen dos fibras de ADN idénticas, fuertemente replegadas sobre sí mismas denominadas cromátidas, unidas por el centrómero.

Se pueden distinguir dos tipos de cromosomas, el metafásico, que presenta dos cromátidas unidas, y el anafásico, que sólo presenta una cromátida.

Partes del Cromosoma

• Centrómero o Constricción primaria: Un estrangulamiento que ocupa una posición variable.
• Cinetocoro: Placas proteicas situadas a ambos lados del centrómero.
• Constricción secundaria: Estrechamientos relacionados con la formación del nucléolo al final de la mitosis.
• Satélites: Porciones del cromosoma de forma aproximadamente esférica, separadas del resto del cromosoma por las constricciones secundarias.
• Telómeros: Extremos redondeados de los brazos del cromosoma. Contienen secuencias repetitivas de ADN que tienen como misión evitar la pérdida de información genética en la replicación y evitar la fusión de cromosomas. También facilitan la interacción entre los extremos del cromosoma con la membrana nuclear.
• Bandas: Segmentos de cromatina que se colorean con distinta intensidad y que permiten la identificación de los cromosomas.

La Telomerasa

Es una transcriptasa inversa que sintetiza ADN a partir de un molde de ARN. Se trata de una ribonucleoproteína que contiene en su molécula la secuencia AAUCCC capaz de crear… El acortamiento de los telómeros puede provocar daños celulares, fusiones…

Tipos de Cromosomas

Según el tamaño relativo de los brazos (o según la posición del centrómero) se distinguen 4 tipos de cromosomas:

• Metacéntricos: Los dos brazos tienen, aproximadamente, la misma longitud porque el centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma.
• Submetacéntricos: Brazos cromosómicos ligeramente desiguales.
• Acrocéntricos: Los dos brazos son de distinta longitud, muy desiguales.
• Telocéntricos: Sólo es visible un brazo porque el centrómero se encuentra en un extremo.

Idiograma

Un idiograma es la representación esquemática del tamaño, forma y patrón de bandas de todos los cromosomas, que se alinean por el centrómero, y con el brazo largo siempre hacia abajo.