El Proceso Fundamental de la Fotosíntesis: De la Luz a la Materia Orgánica

Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que llevan a cabo las células fotolitótrofas en el que, utilizando la energía luminosa capturada por ciertos pigmentos, se sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica. Su ecuación global puede escribirse como sigue:

CO₂ + H₂O + LUZ → MATERIA ORGÁNICA + O₂

Fase Lumínica

Las células fotosintéticas cuentan con pigmentos, que son moléculas capaces de absorber la energía de los fotones de luz de diferentes longitudes de onda. Los principales pigmentos son las clorofilas a y b, pero hay también otros pigmentos secundarios que absorben la luz con longitudes de onda que las clorofilas no pueden absorber. Estos sistemas están agrupados en la membrana del tilacoide, constituyendo fotosistemas compuestos por:

• Un gran número de pigmentos denominados moléculas antena.
• Un centro de reacción constituido, en todos los organismos que desprenden oxígeno, por una clorofila unida a una proteína específica, un aceptor de electrones y un dador de electrones.

Fosforilación no cíclica

En la fase lumínica se produce un transporte de electrones desde el H₂O hasta el NADP⁺ a través de la cadena fotosintética, que está formada por un conjunto de moléculas capaces de aceptar electrones y cederlos a otras moléculas. Este transporte no es espontáneo, ya que los electrones viajan únicamente de los compuestos en los que se encuentran en un estado de alta energía a los compuestos en los que se encuentran en un estado energético inferior. La energía luminosa que absorben los fotosistemas aumenta el estado energético de los electrones del H₂O, haciendo posible su transporte. La molécula de agua se rompe (fotólisis), cede los electrones a la cadena fotosintética y el O₂ se desprende como producto final. Obtenemos NADPH + H⁺.

Fase Oscura

La fase oscura se localiza en el estroma del cloroplasto y consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas.

El Ciclo de Calvin: Fijación del CO₂

1. Fijación del CO₂: El CO₂ se fija inicialmente sobre la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP, una molécula de 5 carbonos), que es la molécula aceptora, dando lugar a 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA, una molécula de 3 carbonos). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), que es la enzima más abundante de la naturaleza y tiene la peculiaridad de ser relativamente lenta, por lo que constituye un verdadero factor limitante para la velocidad de la fotosíntesis.
2. Reducción: El ácido 3-fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH procedentes de la fase lumínica, se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), que está en equilibrio con su isómero, la dihidroxiacetona-fosfato (DHAP).
3. Regeneración y síntesis de biomoléculas: Estos dos fosfatos de triosa (G3P y DHAP) son utilizados en parte para regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato mediante una serie de reacciones que implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo heterótrofo para servir de precursores a distintos tipos de biomoléculas, como la glucosa.

Cada vuelta del Ciclo de Calvin implica la fijación de una molécula de CO₂ (1 átomo de carbono); por tanto, para generar una molécula de glucosa (6 átomos de carbono) se necesitan 6 vueltas del ciclo.

Balance Energético de la Fotosíntesis

La fase lumínica de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Para sintetizar una molécula de glucosa (C₆H₁₂O₆), la ecuación general es:

6 CO₂ + 12 H₂O + Energía lumínica → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

(A menudo simplificada a: 6 CO₂ + 6 H₂O + Energía lumínica → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂, mostrando el consumo neto de agua).

Para producir una molécula de glucosa, se consumen 6 moléculas de CO₂ y, en el proceso completo, 12 moléculas de H₂O se oxidan. Esta oxidación del agua libera 6 moléculas de O₂ a la atmósfera y proporciona 24 electrones y 24 protones (H⁺). Estos son utilizados para reducir el CO₂ y formar glucosa.

Para el transporte de cada par de electrones desde el H₂O hasta el NADP⁺ (formando NADPH), se requiere la energía de aproximadamente 4 fotones (dos en el Fotosistema II o PSII y dos en el Fotosistema I o PSI en la fosforilación no cíclica). Dado que se necesitan 12 NADPH para una glucosa (lo que implica el movimiento de 24 electrones), se requerirían teóricamente unos 48 fotones.

El Ciclo de Calvin necesita, por cada molécula de CO₂ incorporada, 2 moléculas de NADPH y 3 moléculas de ATP. Por lo tanto, para sintetizar una molécula de glucosa (que requiere la fijación de 6 moléculas de CO₂), se consumen 12 NADPH y 18 ATP.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

• Concentración de CO₂: A mayor concentración de CO₂, mayor velocidad de reacción, hasta alcanzar un punto de saturación enzimática (principalmente de RuBisCO).
• Intensidad de iluminación: La velocidad de la fotosíntesis aumenta con la intensidad lumínica, hasta un punto en que otros factores se vuelven limitantes o se produce fotoinhibición por exceso de luz.
• Temperatura (Tª): La fase lumínica es menos sensible a la temperatura que la fase oscura. En la fase oscura, que depende de reacciones enzimáticas, la velocidad de reacción aumenta con la temperatura hasta un óptimo, a partir del cual disminuye por desnaturalización de las enzimas.
• Humedad y disponibilidad de agua: El rendimiento de la fotosíntesis disminuye si el grado de humedad es bajo o hay escasez de agua. Esto puede llevar al cierre de los estomas para conservar agua, limitando la entrada de CO₂ y, por tanto, la fotosíntesis.