Procesos Metabólicos Celulares y Fundamentos de la Fotosíntesis

Fase Luminosa de la Fotosíntesis

La fase luminosa se desarrolla en presencia de luz. Esta fase se da en las granas y en las lamelas, donde se localizan las moléculas de clorofila agrupadas en fotosistemas (FS). La luz rompe la molécula de agua, desprendiendo protones (H+) y electrones (e-) que se emplean en la siguiente fase, y oxígeno (O2) que se expulsa a la atmósfera, posibilitando la vida aerobia en la Tierra.

La energía lumínica se transforma en energía química en forma de ATP y se forma un compuesto con poder reductor, el NADH2. El NAD transporta hidrógeno en procesos de reducción y oxidación (NADH2). La fase luminosa es la primera fase de la fotosíntesis, donde se transfiere la energía lumínica en energía química; la luz es absorbida por complejos formados por clorofila y proteínas llamados fotosistemas, ubicados en la membrana de los tilacoides.

Funcionamiento de los Fotosistemas

El FS I y el FS II son los dos encargados de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de receptores. Dicho de otra manera, se trata de hacer saltar los electrones desde la molécula de H2O hasta formar ATP, pasando por varias formas químicas intermedias, como si de una cadena de transporte se tratase.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas que hacen llegar la luz captada en ellos hasta la molécula de "clorofila diana". Esta se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido libera energía.

• Fotosistema II (FS II): La luz es recibida por la clorofila P680, que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía. Ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ), y desde esta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos, hasta llegar a la plastocianina, que los cede a moléculas de clorofila del FS I.
• Generación de ATP: A lo largo de esta cadena, con oxidaciones y reducciones en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones que vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
• Fotólisis del agua: El FS II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O que se descompone en hidrógeno y oxígeno por acción de la luz, en el proceso llamado fotólisis del agua, equilibrando los electrones desprendidos anteriormente y manteniendo un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el FS II y de este al FS I.
• Fotosistema I (FS I): La luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula; es recogido por la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el FS I. Se diferencia entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica cuando actúa el FS I solo. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.

Fase Oscura de la Fotosíntesis

La fase oscura de la fotosíntesis es un conjunto de reacciones independientes de la luz que tienen lugar en el estroma y que pueden ocurrir tanto de día como de noche, convirtiendo el CO2 y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las reacciones oscuras se dividen en dos: la fijación del carbono y el Ciclo de Calvin.

Etapas del Ciclo de Calvin

1. Carboxilación: Partimos de la Ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP), que es una pentosa. Esta incorpora CO2 en una reacción catalizada por una de las enzimas más abundantes de la biosfera conocida como Rubisco, y da lugar a dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.
2. Reducción: El NADH2 formado en la fase luminosa libera dos H+ y el ácido 3-fosfoglicérico se convierte en un aldehído GAP (gliceraldehído-3-fosfato). En esta fase se necesita energía procedente del ATP también obtenido de la fase luminosa, que pierde un fósforo y se transforma en ADP.
3. Regeneración: A partir del gliceraldehído-3-fosfato se forman glúcidos, alcoholes, aldehídos, ácidos grasos, aminoácidos y bases nitrogenadas a través de diferentes rutas metabólicas y se vuelve a obtener RuBP, cerrando el ciclo.

Quimiosíntesis

La quimiosíntesis es una forma de nutrición autótrofa de organismos quimiolitótrofos. No depende de la energía del sol, sino de la energía química desprendida de la oxidación que realizan esos organismos sobre sustancias inorgánicas sencillas, lo que les permite utilizar el CO2 para fabricar sus propias biomoléculas. Esta nutrición es exclusiva de las bacterias y se pueden diferenciar dos fases:

• Fase generadora de ATP y poder reductor: Se obtienen las coenzimas reducidas (NADH + H*) y el ATP gracias a la energía desprendida en la reacción de oxidación.
• Fase de fijación del CO2: Mediante el ciclo de Calvin se produce una síntesis de materia orgánica.

Muchas bacterias oceánicas usan la quimiosíntesis como forma de producir energía sin luz solar, siendo la fuente de alimento para el resto de organismos del suelo oceánico. Muchos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH3 o el H2, son sustancias procedentes de la descomposición de materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales (NO3- y SO42-) que pueden ser absorbidas por las plantas. Estas bacterias cierran los ciclos biogeoquímicos posibilitando la vida en el planeta.

Citocinesis: División del Citoplasma

La citocinesis es el proceso de división del citoplasma en el que este y los orgánulos se reparten equitativamente entre las células hijas.

Citocinesis en Células Animales

Aparece un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. A la altura de la placa ecuatorial, aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y miosina que se ajusta formando un surco de segmentación hasta que se separan completamente las dos células.

Citocinesis en Células Vegetales

A partir de vesículas de secreción se forma un tabique llamado fragmoplasto. La pared de las vesículas sirve de base para la nueva pared celular.

Diferencias Clave entre Citocinesis Animal y Vegetal

• Célula Animal: Presenta centríolos; el huso acromático se forma entre ellos. La célula se comprime por un anillo de filamentos. No presenta pared celular.
• Célula Vegetal: No existen centríolos; el huso acromático se forma entre el centrómero y la membrana plasmática. Se forma una placa celular (fragmoplasto) que incluye la división de la pared celular.

Catabolismo y Respiración Celular

El catabolismo es parte del proceso metabólico que consiste en la degradación de nutrientes orgánicos, transformándolos en productos finales simples con el fin de obtener energía química y convertirla en formas útiles para la célula. La energía que se libera se usa en la síntesis del ATP. Estos procesos pueden ocurrir en presencia de oxígeno (respiración celular) o en su ausencia (fermentación).

Respiración Celular (Condiciones Aerobias)

Oxidación completa de la materia orgánica hasta producir CO2. Tiene lugar en las mitocondrias de las células eucariotas en tres fases:

1. Glucólisis

Se produce en el citosol sin necesidad de O2. Consiste en una secuencia de reacciones en ocho etapas en las que una molécula de glucosa se transforma en dos ácidos pirúvicos.

2. Ciclo de Krebs

El ácido pirúvico se oxida completamente a CO2 y H2O en presencia de O2 dentro de la matriz mitocondrial. Se divide en:

• Fase preparatoria: El ácido pirúvico reacciona con H2O y se produce una carboxilación, liberando CO2 y dos protones para producir ácido acético. Este reacciona con la Coenzima A formando el complejo Acetil-S-CoA.
• Ciclo propiamente dicho: El complejo de 2 carbonos reacciona con el ácido oxalacético (4C) dando lugar al ácido cítrico (6C). Tras sucesivas carboxilaciones y oxidaciones, se libera CO2 y energía, regenerando finalmente el ácido oxalacético.

3. Fosforilación Oxidativa

Los hidrógenos liberados anteriormente se disocian en protones y electrones. En las crestas mitocondriales, las enzimas transportadoras ceden electrones hasta el último aceptor, el oxígeno molecular, que al reducirse y combinarse con protones forma H2O.

Fermentación (Condiciones Anaerobias)

Ocurre cuando el último aceptor de electrones es una molécula orgánica. Existen dos rutas principales:

• Láctica: Realizada por bacterias y células musculares.
• Alcohólica: Realizada por levaduras y otros microorganismos.

Conceptos Generales del Metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen continuamente en las células vivas de un organismo para su automantenimiento y reproducción.

Anabolismo

Conjunto de reacciones para la síntesis de moléculas complejas a partir de otras sencillas, incorporando energía.

• Anabolismo autótrofo: De moléculas inorgánicas a orgánicas sencillas (fotosintética o quimiosintética).
• Anabolismo heterótrofo: Transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras de mayor complejidad.

Catabolismo: Comparativa entre Respiración y Fermentación

• Respiración: Oxidación total, productos sin energía, liberación total de energía. Puede ser aerobia (aceptor O2) o anaerobia (aceptor inorgánico distinto al O2).
• Fermentación: Oxidación parcial, productos con energía remanente, liberación de poca energía. El aceptor final es una molécula orgánica. Ejemplos: alcohólica (etanol) y láctica (ácido láctico).