Procesos Metabólicos Clave: Glucólisis, Ciclo de Krebs, Beta-Oxidación y Fotosíntesis

Glucólisis: Degradación de la Glucosa

La glucólisis es la ruta metabólica que convierte la glucosa en piruvato, generando ATP y NADH. Ocurre en el citosol y se divide en dos etapas principales.

Primera Etapa: Fase de Inversión de Energía

1. Fosforilación: Se gasta una molécula de ATP. La glucosa se convierte en glucosa-6-fosfato (G6P) por la acción de la enzima hexoquinasa.
2. Isomerización: La glucosa-6-fosfato (G6P) se transforma en fructosa-6-fosfato (F6P), reacción catalizada por la fosfoglucoisomerasa.
3. Segunda Fosforilación: Se gasta otra molécula de ATP. La fructosa-6-fosfato (F6P) pasa a ser fructosa-1,6-bisfosfato, por acción de la fosfofructoquinasa-1.
4. Ruptura Aldólica (Escisión): La fructosa-1,6-bisfosfato se divide en dos moléculas de tres carbonos: dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
5. Isomerización de Triosas Fosfato: La DHAP se convierte reversiblemente en G3P por la acción de la triosa fosfato isomerasa. A partir de este punto, las reacciones ocurren por duplicado por cada molécula de glucosa inicial.

Segunda Etapa: Fase de Obtención de Energía

Estas reacciones ocurren dos veces por cada molécula de glucosa, ya que se formaron dos moléculas de G3P.

1. Óxido-reducción y Fosforilación: El G3P se oxida y fosforila (usando fosfato inorgánico, P_i) para formar 1,3-bisfosfoglicerato. En esta reacción se reduce NAD⁺ a NADH+H⁺. Catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa.
2. Primera Fosforilación a Nivel de Sustrato: Se genera la primera molécula de ATP. El 1,3-bisfosfoglicerato transfiere un grupo fosfato al ADP, formando 3-fosfoglicerato. Catalizada por la fosfoglicerato quinasa.
3. Desplazamiento del Grupo Fosfato (Mutación): El grupo fosfato del 3-fosfoglicerato se transfiere del carbono 3 al carbono 2, formando 2-fosfoglicerato. Catalizada por la fosfoglicerato mutasa.
4. Deshidratación: Se elimina una molécula de agua del 2-fosfoglicerato, formando un doble enlace y generando fosfoenolpiruvato (PEP), una molécula con alto potencial de transferencia de fosfato. Catalizada por la enolasa.
5. Segunda Fosforilación a Nivel de Sustrato: Se genera la segunda molécula de ATP. El fosfoenolpiruvato transfiere su grupo fosfato al ADP, formando ácido pirúvico (piruvato). Catalizada por la piruvato quinasa.

Balance Neto de la Glucólisis

Por cada molécula de glucosa que entra en la glucólisis, el rendimiento neto es:

• 2 moléculas de Ácido Pirúvico (Piruvato)
• 2 moléculas de ATP (se consumen 2 ATP en la primera etapa y se producen 4 ATP en la segunda)
• 2 moléculas de NADH+H⁺

Ciclo de Krebs: Oxidación del Acetil-CoA

También conocido como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es una ruta metabólica clave en la respiración celular aeróbica. Ocurre en la matriz mitocondrial en eucariotas.

1. El Acetil-CoA (proveniente de la descarboxilación oxidativa del piruvato o de la beta-oxidación de ácidos grasos) ingresa al ciclo. Se libera el grupo Coenzima A (HS-CoA) y el grupo acetilo (2C) se condensa con oxalacetato (OAA, 4C) para formar ácido cítrico (citrato, 6C).
2. El citrato se isomeriza a ácido isocítrico (isocitrato, 6C).
3. El isocitrato se oxida y descarboxila, liberando CO₂ y reduciendo NAD⁺ a NADH+H⁺. Se forma ácido α-cetoglutárico (α-cetoglutarato, 5C).
4. El α-cetoglutarato sufre otra descarboxilación oxidativa, liberando CO₂ y reduciendo NAD⁺ a NADH+H⁺. Se une a Coenzima A para formar succinil-CoA (4C).
5. El succinil-CoA libera Coenzima A, y la energía de esta ruptura se utiliza para fosforilar GDP a GTP (que es fácilmente convertible a ATP). Se forma ácido succínico (succinato, 4C).
6. El succinato se oxida, reduciendo FAD a FADH₂. Se forma ácido fumárico (fumarato, 4C).
7. El fumarato se hidrata (adición de agua) para formar ácido málico (malato, 4C).
8. El malato se oxida, reduciendo NAD⁺ a NADH+H⁺. Se regenera el oxalacetato (OAA, 4C), que queda listo para aceptar otra molécula de Acetil-CoA y reiniciar el ciclo.

Balance del Ciclo de Krebs (por molécula de Acetil-CoA)

• 2 moléculas de CO₂
• 3 moléculas de NADH+H⁺
• 1 molécula de FADH₂
• 1 molécula de GTP (equivalente a 1 ATP)
• Se regenera 1 Coenzima A (CoA-SH)

Nota: Dado que una molécula de glucosa produce dos moléculas de piruvato (y por lo tanto dos Acetil-CoA), el rendimiento del Ciclo de Krebs por molécula de glucosa es el doble del indicado arriba.

Beta-Oxidación: Catabolismo de Ácidos Grasos

La beta-oxidación es un proceso catabólico cíclico en el cual los ácidos grasos son degradados en la mitocondria (y peroxisomas en algunos casos) para generar Acetil-CoA, NADH y FADH₂.

Cada ciclo de beta-oxidación consta de cuatro reacciones principales que actúan sobre un acil-CoA:

1. Deshidrogenación: Se forma un doble enlace entre los carbonos alfa (α) y beta (β) del acil-CoA, catalizado por una acil-CoA deshidrogenasa. En esta oxidación se reduce FAD a FADH₂.
2. Hidratación: Se añade una molécula de agua al doble enlace, formando un L-β-hidroxiacil-CoA. Catalizado por una enoil-CoA hidratasa.
3. Segunda Deshidrogenación (Oxidación): El grupo hidroxilo en el carbono β se oxida a un grupo ceto, formando un β-cetoacil-CoA. En esta reacción se reduce NAD⁺ a NADH+H⁺. Catalizado por una L-β-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa.
4. Tiólisis: El β-cetoacil-CoA reacciona con una molécula de Coenzima A (CoA-SH), rompiendo el enlace entre el carbono α y β. Se libera una molécula de Acetil-CoA (que puede ingresar al Ciclo de Krebs) y un acil-CoA acortado en dos carbonos, que vuelve a ingresar al ciclo de beta-oxidación hasta que el ácido graso se degrada completamente. Catalizado por una β-cetotiolasa.

Fotosíntesis: Conversión de Energía Lumínica en Química

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias convierten la energía lumínica en energía química almacenada en moléculas orgánicas, principalmente glucosa.

Fase Luminosa (o Dependiente de la Luz)

Ocurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Sus productos principales, que se utilizarán en la fase oscura, son:

• Oxígeno (O₂): Liberado como subproducto de la fotólisis del agua (ruptura de moléculas de H₂O por la luz, que también libera protones H⁺ y electrones e^-).
• ATP (Adenosín Trifosfato): Molécula portadora de energía, generada mediante fotofosforilación.
• NADPH+H⁺ (Nicotinamida Adenina Dinucleótido Fosfato reducido): Poder reductor.

La proporción de ATP generado por protones bombeados a través de la ATP sintasa puede variar, pero comúnmente se estima que se requiere el paso de unos 3-4 protones para sintetizar una molécula de ATP.

Fase Oscura (o Independiente de la Luz / Ciclo de Calvin-Benson)

Ocurre en el estroma de los cloroplastos. Utiliza el ATP y NADPH+H⁺ generados en la fase luminosa para fijar el dióxido de carbono (CO₂) atmosférico y reducirlo para sintetizar carbohidratos.

1. Fijación del CO₂: El CO₂ se une a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), una molécula de 5 carbonos, gracias a la enzima RuBisCO. Esto forma un compuesto inestable de 6 carbonos que se divide inmediatamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), de 3 carbonos cada una.
2. Reducción del PGA: Cada molécula de PGA se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Esta etapa consume ATP y NADPH+H⁺.
3. Regeneración de la RuBP: La mayoría de las moléculas de G3P formadas se utilizan para regenerar la RuBP, consumiendo más ATP. Esto permite que el ciclo continúe. Una pequeña porción del G3P sale del ciclo para ser utilizada en la síntesis de glucosa, sacarosa, almidón y otros compuestos orgánicos. El G3P puede isomerizarse a dihidroxiacetona fosfato (DHAP), que también es un precursor para la síntesis de carbohidratos.

Para la síntesis neta de una molécula de glucosa (6 carbonos), se requieren 6 vueltas del Ciclo de Calvin, consumiendo 6 moléculas de CO₂, 18 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH+H⁺.

Balance General Simplificado de la Fotosíntesis

La ecuación global simplificada de la fotosíntesis es:

6 CO₂ + 6 H₂O + Energía Lumínica → C₆H₁₂O₆ (Glucosa) + 6 O₂

Reactivos clave consumidos (directa o indirectamente):

• Dióxido de Carbono (CO₂)
• Agua (H₂O)
• Energía lumínica (convertida en ATP y NADPH+H⁺ en la fase luminosa)

Productos principales generados:

• Glucosa (u otros carbohidratos)
• Oxígeno (O₂)
• Se regeneran ADP + P_i y NADP⁺ para la fase luminosa.