Producción de ATP: Comparativa entre Respiración Aerobia y Fermentación Celular
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Rendimiento Energético de la Respiración Aerobia
La respiración aerobia es un proceso muy eficiente, ya que se produce la oxidación completa de los átomos de carbono hasta CO₂.
En la fosforilación oxidativa, cada par de electrones que son cedidos desde el NADH hasta la molécula de oxígeno proporciona energía para formar, aproximadamente, tres moléculas de ATP. Cuando los electrones proceden del FADH₂, se obtienen, aproximadamente, dos moléculas de ATP.
Así, los 3 NADH obtenidos en cada vuelta del ciclo de Krebs dan lugar a 9 ATP, y el FADH₂ origina 2 ATP. Si tenemos en cuenta el GTP (equivalente a ATP), la producción total del ciclo de Krebs es de 12 ATP por cada molécula de acetil-CoA.
Además, en la conversión del piruvato en acetil-CoA se genera 1 NADH y, por tanto, 3 ATP más.
Los NADH producidos en la glucólisis tienen que entrar en la mitocondria utilizando una lanzadera. Dependiendo de la lanzadera utilizada, estos electrones pueden mantenerse en el NADH (originando 3 ATP por NADH) o transferirse a FADH₂ (dando lugar a 2 ATP por NADH original).
Si se considera la producción total de ATP durante el catabolismo de la glucosa por la vía respiratoria, cada molécula de glucosa produce teóricamente entre 36 y 38 moléculas de ATP, dependiendo de la lanzadera utilizada para los NADH citosólicos.
Solo dos moléculas de ATP y dos de GTP (estas últimas en el ciclo de Krebs) se producen directamente por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis y el ciclo de Krebs. Los ATP restantes (la gran mayoría) se originan por fosforilación oxidativa, acoplada al transporte de electrones desde las coenzimas reducidas NADH y FADH₂ hasta el oxígeno.
Las Fermentaciones
La fermentación es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos. Las reacciones de oxidación (y la consiguiente reoxidación de coenzimas) se producen en ausencia de un aceptor final de electrones externo como el oxígeno.
La síntesis neta de ATP en las fermentaciones tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato, principalmente durante la glucólisis previa.
Fermentación Láctica
En esta fermentación, el propio piruvato (producto de la glucólisis) actúa como la molécula aceptora final de los electrones y H+ contenidos en el NADH (generado también en la glucólisis). El piruvato se reduce para originar lactato, y el NAD+ se regenera, permitiendo que la glucólisis continúe.
El único rendimiento energético neto son los dos ATP producidos por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis.
Este tipo de fermentación es realizada por las bacterias lácticas, como por ejemplo Lactobacillus y Lactococcus. El queso, el yogur y otras leches acidificadas son productos que se obtienen por fermentación láctica. Las células del tejido muscular humano también pueden realizarla temporalmente cuando el aporte de oxígeno es insuficiente para la respiración aerobia (ejercicio intenso).
Fermentación Alcohólica
En la fermentación alcohólica, el piruvato primero se descarboxila para formar acetaldehído y CO₂. Luego, el acetaldehído actúa como aceptor final de electrones, reduciéndose a etanol gracias a los electrones y H+ del NADH. Esto también regenera el NAD+.
El rendimiento energético neto es, igualmente, de 2 ATP por glucosa, producidos por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis.
La fermentación alcohólica la realizan principalmente las levaduras; la más conocida es Saccharomyces cerevisiae. Existen cepas de levaduras seleccionadas para la producción de bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza, y otras que se usan en la fabricación del pan (donde el CO₂ producido hace que la masa suba y el etanol se evapora en gran medida durante el horneado).