Proteínas

En el transporte desde el retículo al complejo de Golgi, las proteínas, incluyendo muchas de las que residen en el retículo endoplásmico, se pueden empaquetar dentro de vesículas y ser exportadas (de manera no selectiva o al azar) hasta el complejo de Golgi (Fig. 6-11). Cuando llegan a la red cis del Golgi, las proteínas del retículo endoplásmico (aquellas que se han transportado al Golgi junto a las demás) son reconocidas por un receptor en la cara interna de la membrana del Golgi, mientras que las restantes proteí-
nas siguen su camino hacia las sáculas y la red trans del complejo de Golgi. Esto es debido a que muchas proteínas del retículo tienen una secuencia KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) o KKXX (Lys-Lys + 2 aminoácidos cualesquiera) en una región próxima a su extremo carboxi-terminal. La porción de la proteína receptora que reconoce esas secuencias está situada en la superficie interna de la membrana de la red cis del Golgi. Allí se acumulan las proteínas que llevan esa secuencia y se empaquetan en vesículas, que vuelven desde la región cis del Golgi al retículo endoplásmico.

En la formación de todas esas vesículas intervienen diversas proteínas del citosol que se dirigen a la cara citosólica de las membranas de los diferentes compartimentos (retículo endoplásmico, complejo de Golgi, membrana plasmática), para formar, a partir de ellas, las vesículas. Sobre esas membranas se forma un revestimiento con varias clases de proteínas de recubrimiento. De la naturaleza de estas proteínas depende el tipo de transporte vesicular que ocurrirá, es decir; entre que compartimentos se realizará. Así:
Proteína Tipo de transporte vesicular .
CLATRINA.........Membrana plasmática „³ Lisosomas (Endocitosis) y Red trans-Golgi „³ Lisosomas
COP I.................Golgi (red cis) „³ Retículo endoplásmico y Golgi ? Golgi
COP II................Retículo endoplásmico „³ Golgi (red cis)

Este receptor reconoce y une proteínas que se dirigen al lumen lisosomal (que están marcadas por manosas-6-fosfatos) por la porción del receptor de la manosa 6 fosfato localizada en el lumen del complejo de Golgi (pues se trata de una proteína transmembra-na). La adaptina se une también, y a la vez, a la por-ción citosólica del receptor. Finalmente, la clatrina, se une a la adaptina y los trisqueliones rodean el área de membrana del Golgi donde se acumulan las proteínas lisosomales, obligándola a formar como una pequeña
yema que se suelta (por gemación) del complejo de Golgi y forma una vesícula revestida de clatrina. Esas vesículas llevan unidos, de dentro a afuera.

- Proteínas lisosomales: situadas en el lumen de la vesícula pero unidas, por la manosa 6-fosfato, a la por-ción del receptor de la manosa 6-fosfato situada en el lumen del Golgi.
- Receptor de la manosa 6-fosfato: proteína transmembrana del Golgi, con un dominio dirigido hacia el lu-
men, un dominio que a-traviesa la membrana del Golgi de parte a parte y un dominio dirigido ha-cia el citosol, al que se u-ne la adaptina.
- Adaptina: proteína cito-sólica unida al trisquelión de clatrina.
- Clatrina: en el citosol también, formando alre-dedor de la membrana y las adaptinas el revestí-
miento de la vesícula.