La Ruta Metabólica de la Glucosa: Oxidación del Piruvato y Ciclo de Krebs
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Introducción a la Respiración Celular
Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida completamente a dióxido de carbono (CO₂) y agua (H₂O) en presencia de oxígeno. Este proceso de respiración se desarrolla en dos etapas sucesivas:
- Ciclo de Krebs (o Ciclo del Ácido Cítrico)
- Cadena Respiratoria, a la cual está asociada la fosforilación oxidativa.
En las células eucariotas, el Ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial y la cadena respiratoria ocurre en las crestas mitocondriales.
Oxidación del Ácido Pirúvico (Formación de Acetil-CoA)
El ácido pirúvico formado en la glucólisis pasa a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas mitocondriales externa e interna. Antes de comenzar el Ciclo de Krebs, el ácido pirúvico sufre una oxidación.
Mecanismo de la Oxidación
El primer carbono (C) y los dos oxígenos (O) correspondientes se separan, liberándose una molécula de CO₂ y formándose un grupo acetilo. Esta reacción es catalizada por el complejo enzimático de la piruvato deshidrogenasa.
Durante esta reacción se forma una molécula de NADH a partir de la reducción de una molécula de NAD⁺. Dado que por cada molécula de glucosa se generan dos moléculas de ácido pirúvico, en este paso se obtienen un total de dos moléculas de NADH.
Formación del Acetil-CoA
Cada grupo acetilo se une momentáneamente a un compuesto denominado coenzima A (una molécula de gran tamaño que también es un nucleótido). De esta forma se origina el Acetil-CoA.
La aparición de este compuesto marca la conexión crucial entre la glucólisis y el Ciclo de Krebs. La coenzima A une estos dos procesos: la oxidación del ácido pirúvico y el Ciclo de Krebs.
Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)
Se denomina también Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos o Ciclo del Ácido Cítrico. Consiste en una cadena cíclica de reacciones en cada una de las cuales interviene una enzima específica.
Rendimiento por Vuelta del Ciclo
En cada vuelta del ciclo se consume un grupo acetilo y se regenera un ácido oxalacético, que puede iniciar un nuevo ciclo. Los productos generados por cada grupo acetilo son:
- 1 molécula de GTP (Guanosín Trifosfato)
- 3 moléculas de NADH
- 1 molécula de FADH₂
El GTP transfiere su grupo fosfato al ADP, produciendo una molécula de ATP.
Rendimiento Total por Molécula de Glucosa
Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al máximo una molécula de glucosa (ya que se generan dos Acetil-CoA). Por lo tanto, por cada molécula de glucosa, el Ciclo de Krebs produce:
- 2 moléculas de GTP (equivalentes a 2 ATP)
- 6 moléculas de NADH
- 2 moléculas de FADH₂
En el ciclo se obtiene poca energía directamente en forma de moléculas fosforiladas (ATP/GTP), pero mucha en forma de nucleótidos reducidos (NADH y FADH₂), los cuales transportarán electrones a la cadena respiratoria.
Requerimiento de Oxígeno
En el Ciclo de Krebs no se necesita oxígeno directamente, ya que los electrones y protones que se mueven en el ciclo son aceptados por el NAD⁺ y el FAD (los cuales se reducen a NADH y FADH₂).