Rutas Catabólicas Esenciales: β-Oxidación de Ácidos Grasos y Fermentaciones
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β-Oxidación de Ácidos Grasos
En la matriz mitocondrial, el acil-CoA sufre una serie de reacciones en las que es cortado en fragmentos de dos átomos de carbono (C), que se desprenden sucesivamente en forma de acetil-CoA. La β-oxidación está acoplada al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs. Las coenzimas, que son reducidas en la hélice de Lynen (el ciclo de la β-oxidación), se reoxidan a través de la cadena respiratoria. Por su parte, la nueva molécula de acil-CoA comienza otra β-oxidación, perdiendo nuevamente dos átomos de carbono. Este proceso se repite hasta que el ácido graso es degradado por completo. Serán necesarias varias β-oxidaciones o "vueltas de hélice" para la degradación total. Por ejemplo, el ácido palmítico (16 carbonos) se degradaría en siete vueltas de la hélice, formándose ocho moléculas de acetil-CoA.
Productos de Cada Ciclo de β-Oxidación
En cada β-oxidación, se obtiene:
- Un acil-CoA con dos átomos de carbono menos.
- Un acetil-CoA, que se incorpora al ciclo de Krebs para su degradación aeróbica.
- Un FADH₂ y un NADH, que se oxidan en la cadena respiratoria.
Por lo tanto, los productos finales del catabolismo completo de los ácidos grasos son CO₂, H₂O y ATP.
Etapas de la β-Oxidación (Hélice de Lynen)
La β-oxidación se desarrolla en cuatro etapas:
1. Deshidrogenación
El acil-CoA se oxida, formándose una molécula con un doble enlace. Los átomos de hidrógeno (H) se utilizan para formar FADH₂ a partir de FAD.
2. Hidratación
Se añade una molécula de H₂O al doble enlace, originándose un grupo alcohol.
3. Oxidación
El grupo alcohol se oxida a cetona, y los átomos de hidrógeno (H) se utilizan para formar NADH (+ H⁺) a partir de NAD⁺.
4. Tiólisis
El enlace que une los carbonos α y β se rompe al incorporarse una molécula de CoA. Se origina así una molécula de acil-CoA con dos átomos de carbono menos y otra de acetil-CoA.
Las Fermentaciones: Rutas Metabólicas Anaeróbicas
Las fermentaciones de la glucosa y de otros compuestos orgánicos son procesos metabólicos de oxidación parcial que no requieren oxígeno (O₂). En ellas, el aceptor final de los electrones (e⁻) producidos en la glucólisis es una molécula orgánica.
Organismos que Utilizan las Fermentaciones
La fermentación es una ruta utilizada por organismos que no son capaces de emplear el oxígeno (O₂) en su metabolismo, ya que este les resulta tóxico. Son los llamados organismos anaerobios estrictos.
Otros seres vivos que utilizan la fermentación son los anaerobios facultativos, que pueden respirar o fermentar alternativamente, dependiendo de las condiciones del medio.
Tipos Principales de Fermentación
Fermentación Alcohólica
La fermentación alcohólica es el proceso mediante el cual el piruvato generado en la glucólisis se transforma en etanol y dióxido de carbono (CO₂). La llevan a cabo algunas levaduras, que son anaerobios facultativos, y se utiliza en la elaboración de bebidas alcohólicas y pan.
Mecanismo de la Fermentación Alcohólica
- En la glucólisis, cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de piruvato, generándose dos moléculas de ATP.
- El piruvato pierde un átomo de carbono, liberando una molécula de CO₂ y transformándose en acetaldehído.
- El acetaldehído se reduce, aceptando los electrones (e⁻) del NADH, lo que permite la recuperación de NAD⁺.
Fermentación Láctica
La fermentación láctica es el proceso mediante el cual el piruvato generado en la glucólisis se transforma en ácido láctico.
La fermentación láctica la realizan algunas bacterias presentes en la leche. Estas bacterias son organismos anaerobios facultativos y se utilizan en la fabricación de productos lácteos, como el queso o el yogur. La fermentación láctica también tiene lugar en el músculo, cuando se realiza un ejercicio muy intenso, con elevada demanda de energía y escaso aporte de O₂ al tejido.
Mecanismo de la Fermentación Láctica
- En la glucólisis, cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de piruvato, generándose dos moléculas de ATP.
- El piruvato se transforma en ácido láctico, aceptando los electrones (e⁻) del NADH.