Las Rutas Metabólicas Fundamentales: Glucólisis, Ciclo de Krebs y Fotosíntesis

Glucólisis

La glucólisis o glicólisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.

Fases:

1. Fosforilación de la glucosa en una reacción que consume una molécula de ATP.
2. Isomerización de la glucosa 6 fosfato.
3. Fosforilación de fructosa 6 fosfato con gasto de 1 molécula de ATP, pasando a 1,6 bifosfato.
4. Escisión de la fructosa 1,6 bifosfato en 2 triosas. Se obtienen 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato.
5. Oxidación y fosforilación de 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato.
6. Desfosforilación del ácido 1,3 bifosfoglicérico, formándose 1 molécula de ATP por cada molécula de ácido 1,3 bifosfoglicérico.
7. Cambio de posición del fosfato e insaturación entre los carbonos 2 y 3.
8. Desfosforilación del ácido fosfoenolpirúvico, obteniéndose ácido pirúvico y ATP.

Balance energético:

glucosa + 2ADP + 2P + 2NAD⁺ --------> Ácido pirúvico + 4ATP + 2NADH + 2H⁺ + 2H₂O

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas, donde es liberada energía almacenada a través de la oxidación del acetil-CoA derivado de carbohidratos, grasas y proteínas en dióxido de carbono y energía química en forma de trifosfato de adenosina (ATP). En células eucariotas se realiza en la matriz mitocondrial. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma.

Balance energético:

4CO₂, 2GTP, 6NADH + 6H⁺, 2FADH₂, EN TOTAL 36 ATP.

Fotosíntesis

La fotosíntesis se divide en dos fases principales: la fase oscura y la fase luminosa.

Fase Oscura

El Ciclo de Calvin es una ruta metabólica cíclica que tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Durante esta fase se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, para transformar sustancias inorgánicas oxidadas (CO₂, NO₃, SO₄) en moléculas orgánicas reducidas que participarán en la síntesis de moléculas orgánicas complejas.

En esta ruta podemos diferenciar tres fases:

1. Fase de fijación del dióxido de carbono a la ribulosa 1,5 difosfato por acción de la rubisco obteniéndose dos moléculas de ácido fosfoglicérico.
2. El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH, se reduce a gliceraldehído-3-fosfato.
3. Estos dos fosfatos de triosa son utilizados en parte para regenerar la ribulosa-difosfato mediante una serie de reacciones que implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo para servir de precursores a distintos tipos de biomoléculas.

Fase Luminosa

La fase luminosa se puede dividir en dos procesos: la fosforilación no cíclica y la fosforilación cíclica.

Fosforilación no cíclica:

La fase luminosa acíclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.

Pero para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

Fosforilación cíclica:

En la fase luminosa cíclica sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.