Rutas Metabólicas de Síntesis: Fotosíntesis, Quimiosíntesis y Anabolismo de Biomoléculas

Fotosíntesis: Captura y Conversión de Energía

Fase Luminosa (Fotoquímica)

Los pigmentos fotosintéticos están asociados a proteínas de membrana, constituyendo los fotosistemas. Al absorber un fotón, el pigmento queda ionizado (oxidado). Por lo tanto, el pigmento es el primer donante de electrones, que pasa a una molécula llamada primer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan sucesivamente, formando una cadena transportadora.

Durante este proceso se libera energía que, gracias a las ATP sintetasas, se aprovechará para formar ATP, según la hipótesis quimiosmótica, por acumulación de protones en el interior del tilacoide. A este proceso se le denomina fotofosforilación.

Para reponer los electrones a la clorofila se produce la fotólisis del agua.

Modalidades de Transporte de Electrones

1. Fotofosforilación No Cíclica (Esquema Z): Intervienen los dos fotosistemas (PSI y PSII) en serie. Produce ATP y NADPH.

2. Fotofosforilación Cíclica: Implica únicamente al Fotosistema I (PSI). Produce ATP sin generar NADPH.

Fase Oscura (Biosintética)

Utiliza la energía (ATP) y el coenzima reducido (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica. Como fuente de carbono (C) se utiliza el CO₂. Sucede en el estroma de los cloroplastos y se conoce como Ciclo de Calvin.

Etapas del Ciclo de Calvin

1. Fijación del CO₂: La Ribulosa 1,5-difosfato se convierte en dos moléculas de Ácido 3-fosfoglicérico (PGA) gracias a la enzima Rubisco. Como el PGA tiene 3 átomos de C, las plantas que siguen esta vía metabólica se conocen como plantas C3.

2. Reducción: El Ácido 3-fosfoglicérico se reduce a Gliceraldehído 3-fosfato, con gasto de ATP y NADPH (ATP → ADP; NADPH → NADP⁺).

   Este gliceraldehído puede seguir dos vías:

   • Regeneración: Para regenerar la Ribulosa 1,5-difosfato.
   • Biosíntesis: Exportándose al citoplasma para producir glucosa y almidón.

3. Regeneración: Proceso complicado que asegura la continuidad del ciclo.

Fotorrespiración y Plantas C4

En ambientes secos y calurosos, las plantas se ven obligadas a cerrar los estomas para evitar pérdidas de agua, lo que provoca una baja concentración de CO₂ en la hoja.

Si la concentración de CO₂ es baja, la enzima Rubisco actúa como oxidasa, oxidando la Ribulosa 1,5-difosfato (5C) y dando lugar a Ácido 3-fosfoglicérico (3C) y Ácido Glicólico (2C). Este proceso se denomina fotorrespiración y reduce la capacidad fotosintética hasta en un 50%.

Quimiosíntesis

Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que desprenden ciertas reacciones de oxidación de algunas sustancias inorgánicas. Todos estos seres son bacterias.

Al igual que en la fotosíntesis, se distinguen dos etapas:

1. Se obtiene ATP y coenzima reducido.
2. El ATP y el NADH se emplean en sintetizar compuestos orgánicos a partir de inorgánicos.

Ejemplos de Bacterias Quimiosintéticas

• Bacterias del azufre.
• Bacterias del nitrógeno.

Anabolismo Heterótrofo

Es el proceso metabólico de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas precursoras más sencillas. Es un proceso de reducción y la energía necesaria la suministra el ATP.

Se distinguen dos etapas:

1. Biosíntesis de monómeros (mediante sus precursores).
2. Biosíntesis de los polímeros.

La mayoría de estas reacciones suceden en el citosol, a excepción de la síntesis de proteínas, fosfolípidos y colesterol, y la glicosilación de lípidos y proteínas en el Retículo Endoplasmático (R-E).

Anabolismo de Glúcidos

Gluconeogénesis

Es el proceso de obtención de glucosa a partir de sustancias no glucídicas. El Ácido Pirúvico puede proceder de la glucólisis, del catabolismo de aminoácidos o del ácido láctico producido en los músculos.

La gluconeogénesis a partir del ácido pirúvico necesita 6 ATP para sintetizar 1 glucosa, por lo que es un proceso costoso energéticamente.

Glucogenogénesis y Amilogénesis

La Glucogenogénesis es la síntesis de glucógeno a partir de glucosa. Primeramente, la glucosa se activa por el UTP y se unirá a una cadena de glucógeno que actúa de cebador. Posteriormente, se ramifica mediante enlaces α (1→6).

La Amilogénesis es la síntesis del almidón. Sucede en los amiloplastos. El proceso es similar, pero el activador es el ATP.

Anabolismo de Lípidos

La biosíntesis de grasas implica la obtención de ácidos grasos, glicerina y la síntesis de triglicéridos.

a) Síntesis de Ácidos Grasos

Sucede en el citoplasma y se realiza a partir del Acetil-CoA de origen mitocondrial. El Acetil-CoA se activa previamente transformándose en Malonil-CoA (3 átomos de C) gracias a la enzima Acetil-CoA Carboxilasa, con gasto de ATP.

Posteriormente, un Malonil-CoA (3C) se unirá a un Acetil-CoA (2C), dando un Acetil-CoA de 4C con desprendimiento de CO₂. El transportador de electrones es el NADPH y el complejo enzimático clave es la Ácido Graso Sintetasa. Las uniones ocurren sucesivamente hasta completar la cadena del ácido graso.

b) Síntesis de Glicerina

La glicerina se forma a partir de productos intermedios de la glucólisis.