El Sistema Endocrino y sus Funciones Clave: Hormonas, Eje Hipotálamo-Hipófisis y Tiroides

Clasificado en Biología

Escrito el 7 de Mayo de 2025 en español con un tamaño de 35,65 KB

El Sistema Endocrino

Hormonas: Mensajeros Químicos del Cuerpo

Definición de Hormona: Una hormona es una sustancia química segregada a la sangre por células especializadas localizadas en glándulas endocrinas, neuronas y células del sistema inmune. Viaja a la célula diana para formar un complejo con el receptor y generar una cascada de reacciones celulares que amplifican la respuesta.

Efecto de las Hormonas: Las hormonas tienen alta especificidad al unirse al receptor, por ello actúan solo en ciertas células diana, entre las que varía su respuesta. Su efecto se manifiesta en concentraciones nanomolares.

Fin del Efecto y Eliminación: En el plasma, las hormonas libres son biotransformadas por el hígado (en metabolitos inactivos) y eliminadas principalmente por los riñones. Cuando están en un complejo hormona-receptor, enzimas del plasma pueden degradarlas, o el complejo es ingerido por la célula y llevado a los lisosomas para su degradación.

Glándulas Secretoras de Hormonas

Las hormonas son secretadas por diferentes tipos de glándulas y tejidos:

Glándulas Exocrinas: Sudoríparas, sebáceas en los folículos pilosos, mucosas y digestivas. (Nota: Aunque listadas, las glándulas exocrinas secretan sus productos a conductos, no directamente a la sangre como las endocrinas para las hormonas sistémicas).
Glándulas Endocrinas: Pineal (también denominada epífisis), hipófisis, tiroides, paratiroides y suprarrenal.
Órganos y Tejidos con Células Secretoras Hormonales (o endocrinas): Ovarios, testículos, riñones, hipotálamo, timo, estómago, intestino delgado, piel, corazón y placenta.

Diferencias con el Sistema Nervioso

El sistema endocrino se diferencia del sistema nervioso en varios aspectos:

Menor rapidez y localización más difusa de la respuesta.
Duración de la respuesta considerablemente mayor.
Transmisión de señales a través de la sangre mediante hormonas, no por nervios mediante neurotransmisores (NT).

Sistemas de Comunicación de Señal para Controlar la Actividad Hormonal

Comunicación Neuroendocrina: La célula neuroendocrina (neurona), controlada por el Sistema Nervioso (SN), libera a la circulación sanguínea una hormona (o neurohormona, que puede actuar también como NT) que viaja hasta su célula diana, donde se une al receptor y genera una respuesta.
Comunicación Endocrina: Una célula o glándula endocrina libera a la circulación sanguínea una hormona que viaja hasta su célula diana, donde se une al receptor y genera una respuesta.
Comunicación Paracrina: Una célula libera una hormona que, sin entrar a la circulación, ejerce su efecto en alguna célula próxima.
Comunicación Autocrina: Una célula libera una hormona que ejerce su efecto sobre sí misma, sin entrar a la circulación.

Clasificación de las Hormonas

1. Hormonas Hidrosolubles

Actúan en receptores de membrana (no pueden atravesarla) y se disuelven en el medio acuoso extracelular.

1.1. Hormonas Peptídicas o Proteicas

Incluyen hormonas hipotalámicas, pancreáticas, plasmáticas, calcitonina, adenohipofisarias y la hormona paratiroidea (PTH). Son péptidos, glucoproteínas, etc. Se disuelven en el plasma, por lo que la mayoría están libres en circulación. No atraviesan la membrana lipídica de la célula diana; forman un complejo con un receptor de membrana. Su respuesta es rápida. Tienen una vida media de minutos, por ello se almacenan en vesículas del aparato de Golgi hasta que se necesitan y se liberan.

Síntesis de Hormonas Peptídicas:

En el citoplasma de células especializadas, el ARN mensajero se une al ribosoma del retículo endoplasmático rugoso (RER) para sintetizar la preprohormona (cadena de aminoácidos, péptido).
Esta preprohormona entra al retículo endoplasmático gracias a un segmento que sirve como señal de entrada; este péptido señal se libera al entrar al RE.
El segmento restante (sin la señal) se transforma en prohormona inactiva gracias a enzimas.
Mediante transporte vesicular pasa al aparato de Golgi, donde se almacena y madura hasta que se recibe la señal de su liberación en una vesícula secretora.
La vesícula liberada contiene enzimas y la prohormona inactiva; esta se fragmenta en uno o más péptidos activos (hormona activa) antes de ser liberados por exocitosis al líquido extracelular, donde se disuelven (por ser hidrosolubles).
La hormona activa es absorbida por capilares y entra a la circulación. Es transportada hasta su célula diana, donde forma un complejo con un receptor de membrana (es lipófoba, no atraviesa la membrana celular) y genera una respuesta.

1.2. Hormonas Derivadas de Aminoácidos (Hidrosolubles)

Por ejemplo, la noradrenalina y la adrenalina (catecolaminas).

2. Hormonas Liposolubles

Actúan a nivel de la síntesis de ADN, atraviesan la membrana lipídica para llegar al núcleo.

2.1. Hormonas Esteroideas

Derivadas del colesterol. Son hormonas sexuales (estrógenos, andrógenos, progesterona) y corticosteroides adrenales (mineralocorticoides, glucocorticoides). Su estructura es similar porque derivan del colesterol mediante biotransformación enzimática en pocos órganos (gónadas, corteza suprarrenal y placenta). Atraviesan la membrana lipídica de las células y actúan sobre receptores intracelulares (normalmente en el citoplasma) a nivel de la síntesis de ADN para generar ARN mensajero, que sintetizará una nueva proteína en el retículo endoplasmático liso (a diferencia de las peptídicas). Son sintetizadas cuando es necesaria su acción; no son almacenadas en el aparato de Golgi. No son casi solubles en plasma (son más liposolubles), por lo que se encuentran unidas a proteínas plasmáticas (albúmina, etc.) que impiden su eliminación (aumenta su vida media, t_1/2) y también su unión al receptor o paso por la membrana lipídica hasta que se liberan de la proteína.

2.2. Hormonas Derivadas del Aminoácido Tirosina (Liposolubles)

Incluyen las hormonas tiroideas T3 (triyodotironina) y T4 (tiroxina).

Hormonas Derivadas de Aminoácidos o Amínicas (Características Mixtas)

Son hormonas pequeñas que derivan de aminoácidos como la tirosina y el triptófano (solo la melatonina).

Las no liposolubles (hidrosolubles), como las catecolaminas (neurohormonas que contienen un anillo de tirosina), actúan de forma similar a las peptídicas: se unen a receptores de membrana, ya que no pueden atravesar la membrana lipídica, y se unen a receptores adrenérgicos.
Las liposolubles, como las hormonas tiroideas (que contienen dos tirosinas más yodo), actúan de forma similar a las esteroideas: atraviesan la membrana y se unen a receptores en el núcleo. Se transportan unidas a la proteína fijadora de tiroxina (TBG).

Regulación de la Liberación Hormonal

Se basa en un mecanismo de retroalimentación (positiva o negativa), cuya respuesta activa o inhibe la secreción en la célula. Puede deberse a la acción directa de la hormona sobre su glándula o debido a un eje (hipotálamo-hipófisis, etc.).

Retroalimentación Negativa: Por ejemplo, la insulina provoca hipoglucemia, y es la hipoglucemia la que inhibe la producción de insulina.

Transporte de Hormonas

Las hormonas peptídicas se transportan de forma libre disueltas en plasma (hidrosolubles). Las hormonas esteroideas y tiroideas se transportan unidas a proteínas plasmáticas dada su baja hidrosolubilidad.

Proteínas de Transporte: Impiden la eliminación y la unión de la hormona al receptor (hasta su liberación), aumentando su vida media.

Específicas: Globulina fijadora de cortisol (transporta cortisol y aldosterona), Globulina Fijadora de Tiroxina (TBG, transporta T4), Globulina fijadora de esteroides sexuales (transporta testosterona y estradiol).
Generales: Albúmina y transtiretina (transportan hormonas tiroideas y esteroides).

Mecanismos de Acción Hormonal

Comienza con la unión específica de la hormona al receptor de la célula diana (cada célula diana puede tener un efecto distinto). Los receptores se encuentran en:

La membrana plasmática (principalmente para hormonas peptídicas y catecolaminas).
El citoplasma (para hormonas esteroideas).
El núcleo (para hormonas tiroideas).

1. Hormonas Liposolubles (Esteroideas y Tiroideas)

La mayor parte circula unida a proteínas plasmáticas y no pueden ejercer su función ya que no se unen al receptor; deben liberarse primero. La mayoría atraviesa la membrana lipídica celular para formar un complejo con receptores en el citoplasma o el núcleo. Este complejo viaja al núcleo para unirse al ADN y activar o inhibir algún gen. Estos nuevos genes, mediante transcripción, forman ARN mensajero que sintetiza proteínas en el retículo endoplasmático del citoplasma, las cuales serán las causantes de la respuesta celular. Aunque también pueden unirse a receptores de membrana con segundos mensajeros para una respuesta rápida.

2. Hormonas Hidrosolubles (Peptídicas y Catecolaminas)

Circulan libres en plasma y se unen a receptores de membrana que utilizan segundos mensajeros.

Mecanismos de Segundo Mensajero (Hormonas Peptídicas y Catecolaminas)

Se producen en los receptores de membrana, por lo que se observan principalmente en hormonas hidrosolubles (peptídicas y catecolaminas). Sirven para amplificar la señal que llega a la célula. Por ejemplo, una molécula de glucagón o adrenalina puede movilizar, por amplificación, hasta 10 mil millones de moléculas de glucosa.

Mecanismo Adenilato Ciclasa - AMPc:
1. La formación del complejo hormona-receptor acoplado a proteína G produce la activación de la enzima de membrana adenilato ciclasa, que transforma el ATP en AMP cíclico (AMPc), el cual actúa como segundo mensajero.
2. Este activa la Proteína Kinasa A (PKA), que tiene dos subunidades: una catalítica y otra reguladora (inhibitoria) a la que se une el AMPc.
3. La unidad catalítica fosforila ciertas proteínas que activan o inhiben ciertas enzimas, provocando la respuesta celular. También provoca la entrada de Calcio del medio extracelular por fosforilación de canales de Ca²⁺ dependientes de voltaje.
4. El AMPc es metabolizado por la enzima fosfodiesterasa.
Hormonas que utilizan el AMPc: Corticotropina (ACTH), Gonadotropina Coriónica Humana (HCG), Angiotensina II (algunos efectos), Hormona Luteinizante (LH), Hormona Estimulante de Folículos (FSH), Calcitonina, Secretina, Hormona Paratiroidea (PTH), Catecolaminas (receptores beta), Tirotropina (TSH), Vasopresina (receptores V2) y Glucagón.
Mecanismo de los Fosfolípidos de Membrana:
1. La formación del complejo hormona-receptor acoplado a proteína G produce la activación de la enzima de membrana Fosfolipasa C, que transforma fosfolípidos de membrana como el Fosfatidilinositol 4,5-bifosfato (PIP₂) en Diacilglicerol (DAG) e Inositol 1,4,5-trifosfato (IP₃), que actúan como segundos mensajeros.
2. El DAG activa la Proteína Kinasa C (PKC), que provoca intercambio iónico con el medio (bomba Na⁺/H⁺), alcalinizando el citosol. También sintetiza la proteína P.
3. El DAG, por acción de la Fosfolipasa A₂, forma ácido araquidónico, precursor de eicosanoides (prostaglandinas, tromboxanos, etc.) que aumentarán el GMP cíclico (GMPc).
4. El IP₃ actúa sobre el retículo endoplasmático (RE) liberando Ca²⁺ al citosol. Este Ca²⁺ es usado por la PKC o se une a la calmodulina (sistema Calcio-Calmodulina) y provoca la activación de kinasas.
5. Todo ello provoca la respuesta celular: estimula el crecimiento celular, la regulación de canales iónicos, cambios en el citoesqueleto, aumento del pH intracelular y efectos en la secreción de proteínas.
Hormonas que utilizan fosfolípidos de membrana: Angiotensina II, Oxitocina, Catecolaminas (receptores alfa), Hormona Liberadora de Tirotropina (TRH), Vasopresina (receptores V1), Hormona Liberadora de la Hormona de Crecimiento (GHRH) y Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH).
Sistema Calcio-Calmodulina:
Este sistema es un efecto de los dos primeros mecanismos de segundo mensajero y se activa por el aumento de Calcio en el citosol celular.
1. Por efecto del mecanismo de fosfolípidos de membrana, donde el Inositol 1,4,5-trifosfato (IP₃) como segundo mensajero actúa sobre el RE liberando Ca²⁺.
2. Por efecto del mecanismo adenilato-ciclasa-AMPc, mediante la fosforilación de canales de Ca²⁺ dependientes de voltaje por la Proteína Kinasa A.
3. Se forma el complejo Ca²⁺-calmodulina (CaM), que activa enzimas kinasas dependientes de CaM (CAM kinasas) específicas. La CAM Kinasa I fosforila la miosina, participando en la contracción muscular. La CAM Kinasa II regula la liberación de neurotransmisores, factores de transcripción y el metabolismo del glucógeno.
Mecanismo Guanilato Ciclasa - GMPc:
1. La formación del complejo hormona-receptor (algunos acoplados a proteína G, otros son receptores enzimáticos) produce la activación de la enzima de membrana Guanilato ciclasa, que transforma el GTP en GMP cíclico (GMPc), el cual actúa como segundo mensajero.
2. Este activa la enzima kinasa de la cadena ligera de la miosina, produciendo relajación del músculo liso.
Hormonas/Sustancias que utilizan GMPc: Péptido Atrial Natriurético (ANP), Óxido Nítrico (NO), Factor de Relajación Derivado del Endotelio (EDRF, que es el NO).
Mecanismo Tirosina Kinasa:
1. La formación del complejo hormona-receptor (receptores con actividad tirosina kinasa intrínseca o asociados a tirosina kinasas) produce la activación de cascadas de señalización, como la vía de las MAP-Kinasas (Proteínas Quinasas Activadas por Mitógenos). Las MAP-Kinasas pueden entrar al núcleo celular para modificar factores de transcripción del ADN, lo que lleva a la síntesis de ARN mensajero.
2. Este ARN mensajero sintetizará nuevas proteínas en el retículo endoplasmático, que serán las responsables de la respuesta celular.
3. La activación de enzimas tirosina-kinasa también se produce mediante otros mecanismos, como el sistema Calcio-Calmodulina en algunos casos.
Hormonas que utilizan receptores Tirosina-Kinasa: Insulina, Eritropoyetina (EPO), Hormona del Crecimiento (GH), Leptina, Prolactina y otros factores de crecimiento.

Eje Hipotálamo-Hipófisis

Localización y Anatomía

El eje hipotálamo-hipófisis es el nexo de unión entre el sistema nervioso (SN) y el sistema endocrino (SEnd).

(Referencia a Dibujo Pág. 4, Tema 2)

El Hipotálamo

El hipotálamo es parte del cerebro. Regula la liberación de hormonas de la hipófisis, la temperatura corporal y conductas como la alimentación, el sueño y la sed, según estímulos provenientes de los órganos de los sentidos, tálamo, neocórtex, etc. Para ello, segrega neurohormonas que son liberadas:

A la circulación general (desde la neurohipófisis: oxitocina y ADH).
A la circulación portal hipofisaria (hacia la adenohipófisis: TRH, GnRH, CRH, GHRH, Somatostatina, Dopamina).
Al líquido cefalorraquídeo.

Las neuronas del hipotálamo son células neuroendocrinas de dos tipos:

Magnocelulares: Localizadas en el núcleo paraventricular y supraóptico. Producen las hormonas (Oxitocina y ADH) en sus somas; estas viajan a través de los axones del hipotálamo hasta la neurohipófisis y de allí pasan a la sangre.
Parvocelulares: Localizadas en el núcleo paraventricular, núcleo arcuato y otras áreas. Estas producen y secretan hormonas liberadoras o inhibidoras a los vasos sanguíneos que se encuentran en la base del hipotálamo (eminencia media). Estas hormonas viajan por el sistema sanguíneo porta-hipofisario hasta la adenohipófisis y ejercen su efecto.

La Hipófisis (Glándula Pituitaria)

La hipófisis es una glándula endocrina que conecta con el hipotálamo por el tallo hipofisario (tracto hipotalamohipofisario) mediante fibras neuronales y vasos sanguíneos. Está formada por dos partes principales:

1. Neurohipófisis (Pituitaria Posterior)

Formada por tejido nervioso hipotalámico (conexión directa de axones) y células de tipo glial (pituicitos). Almacena y libera dos neurohormonas (no las produce): la oxitocina y la vasopresina (ADH). Estas son sintetizadas en los núcleos neuronales supraóptico y paraventricular del hipotálamo por neuronas neuroendocrinas magnocelulares que conectan mediante sus axones con la neurohipófisis. El transporte se realiza por vesículas que se almacenan en la neurohipófisis hasta ser liberadas por exocitosis a la sangre.

Neurofisinas: Son proteínas que estabilizan la hormona dentro de la vesícula durante su transporte por los axones de las neuronas magnocelulares y, en la sangre, incrementan su vida media.

Papel de la Hormona Antidiurética (ADH o Vasopresina)

A nivel sistémico: Produce vasoconstricción sistémica que aumenta la resistencia al flujo, incrementando la Presión Arterial (PA). También produce una vasodilatación del tejido miocárdico y cerebral para aumentar su irrigación en estados de baja presión.
A nivel renal: Actúa sobre los túbulos distales y conductos colectores del riñón, permeabilizando la membrana apical al agua (mediante acuaporinas) y produce la concentración de la orina y retención de líquidos (aumentando la volemia).

Control de la Regulación de ADH

Por osmorreceptores:
1. El aumento de la osmolaridad plasmática (ej. por disminución de la volemia, que lleva a una menor Presión Arterial) estimula osmorreceptores hipotalámicos que activan las células magnocelulares que producen ADH y la liberan en la neurohipófisis. El hipotálamo también estimula directamente el centro de la sed.
2. El descenso de la osmolaridad (ej. por aumento de la volemia, que lleva a un aumento de la Presión Arterial) inhibe los osmorreceptores hipotalámicos, por lo que no se produce ADH.
Por volumen sanguíneo: Receptores de volumen en las aurículas cardíacas inhiben la secreción de ADH cuando aumenta la volemia.
Por barorreceptores: Localizados en el seno carotídeo y el arco aórtico; una disminución de la Presión Arterial estimula la secreción de ADH para aumentar la volemia y, por ende, la PA.
Otros factores: El alcohol inhibe la secreción de ADH. La angiotensina II la estimula. La temperatura baja la inhibe, mientras que la fiebre la estimula.

Oxitocina

Sus principales funciones son:

Contracción del útero, como durante el parto (estimulada por la distensión del cuello uterino).
Expulsión de leche por las mamas (eyección láctea).

2. Adenohipófisis (Pituitaria Anterior)

Formada por tejido con células secretoras hormonales, con origen embriológico del epitelio faríngeo (bolsa de Rathke). Rodea a la neurohipófisis. Produce y secreta hormonas peptídicas hidrosolubles: prolactina (PRL), tirotropina (TSH), hormona adrenocorticotropa (ACTH), hormona del crecimiento (GH), hormona folículo estimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH). Para ello, contiene diferentes tipos celulares: células somatotropas (segregan GH), tirotropas (TSH), gonadotropas (FSH y LH), lactotropas o mamotropas (PRL) y corticotropas (ACTH).

Control de la Producción y Secreción de Hormonas Adenohipofisarias

Lo realiza el hipotálamo a través de neuronas neuroendocrinas parvocelulares de los núcleos paraventricular y arcuato, entre otros. Estas neuronas segregan neurohormonas estimulantes (liberinas o RH, releasing hormones) o inhibidoras (estatinas o IH, inhibiting hormones) a los capilares de la eminencia media en la base del hipotálamo. Estas neurohormonas viajan por el sistema porta-hipofisario hasta la adenohipófisis y ejercen su efecto sobre las células secretoras. Según los niveles hormonales en las células diana periféricas, se regula la producción hipotalámica y adenohipofisaria mediante retroalimentación negativa. La prolactina y la GH son excepciones parciales, ya que su regulación implica tanto neurohormonas estimulantes como inhibidoras del hipotálamo, y pueden tener mecanismos de retroalimentación más complejos.

Interacciones Hipotálamo > Neurohormona > Adenohipófisis > Hormona:

Hormona Liberadora de Tirotropina (TRH) estimula la producción de TSH (en células tirotropas). La TSH, a su vez, estimula en la glándula tiroides la producción de hormonas tiroideas (T3 y T4).
Hormona Liberadora de Corticotropina (CRH) estimula la producción de ACTH y MSH (Hormona Estimulante de Melanocitos) (en células corticotropas, a partir de la proopiomelanocortina, POMC). La ACTH estimula en la corteza suprarrenal la producción de cortisol. La MSH estimula la producción de melanina en los melanocitos.
Hormona Liberadora de Hormona del Crecimiento (GHRH) estimula la producción de GH (en células somatotropas). La GH estimula el crecimiento y, en el hígado, la producción de IGF (Factores de Crecimiento Similares a la Insulina) o somatomedinas, con efectos parecidos a la GH. La Hormona Inhibidora de la Hormona del Crecimiento (GHIH o somatostatina) disminuye la producción de GH en las células somatotropas.
Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) estimula la producción de FSH y LH (en células gonadotropas). Estas hormonas, en las gónadas, aumentan la producción de estrógenos, progesterona y andrógenos.
Hormona Inhibidora de Prolactina (PIH, principalmente dopamina) disminuye la secreción de PRL (desde las células lactotropas), que afecta a las glándulas mamarias. La Hormona Liberadora de Prolactina (PRH, que puede ser la TRH u otros factores) aumenta la secreción de PRL.

Células de la Adenohipófisis

Se observan distintas clases de células en función de su tinción y las hormonas que producen. Aunque tradicionalmente se pensaba que cada tipo celular liberaba una única hormona peptídica, algunas pueden producir varias.

Células Somatotropas: Constituyen el 30-40% de las células de la adenohipófisis. Dependiendo de si el hipotálamo produce hormona liberadora (GHRH) o inhibidora (GHIH o somatostatina) de la hormona del crecimiento, se sintetiza o no la GH (somatotropina). La GH estimula el crecimiento de todo el cuerpo mediante su acción sobre la formación de proteínas, la multiplicación celular y la diferenciación celular. También estimula al hígado para que produzca IGF-1 (somatomedinas con efecto parecido a la GH).
Células Tirotropas: Por estímulo de la neurohormona hipotalámica TRH, sintetizan la TSH (hormona estimulante del tiroides o tirotropina). Esta hormona controla la secreción de tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) por la glándula tiroidea. Estas hormonas tiroideas regulan casi todas las reacciones químicas intracelulares que tienen lugar en el organismo.
Células Gonadotropas: Por estímulo de la neurohormona hipotalámica GnRH, sintetizan la FSH (hormona folículo estimulante) y la LH (hormona luteinizante). Actúan sobre el crecimiento y la actividad hormonal de las gónadas.
- LH en mujeres: Estimula la síntesis de estrógenos y progesterona; maduración de los folículos ováricos y ovulación; formación del cuerpo lúteo.
- LH en hombres: Estimula la producción de testosterona por las células de Leydig.
- FSH en mujeres: Estimula la síntesis de estrógenos y favorece la maduración de los ovocitos en los ovarios (desarrollo folicular).
- FSH en hombres: Estimula el desarrollo de los conductillos seminíferos testiculares y la espermatogénesis (actuando sobre las células de Sertoli).
Regulación: Mediante retroalimentación negativa. La testosterona producida en las células de Leydig (por estímulo de la LH) actúa sobre el hipotálamo y la hipófisis para inhibir la producción de GnRH y LH, respectivamente. La inhibina producida en las células de Sertoli (por estímulo de la FSH) actúa sobre la hipófisis para inhibir la producción de FSH. Los estrógenos y la progesterona retroalimentan negativamente sobre la hipófisis (FSH y LH) y el hipotálamo (GnRH), aunque los estrógenos pueden ejercer retroalimentación positiva en ciertas fases del ciclo menstrual. Las gonadotropinas (FSH y LH) también pueden tener un ciclo corto de retroalimentación inhibiendo la producción de GnRH del hipotálamo.
Células Lactotropas (o Mamotropas): Por descenso de la neurohormona inhibitoria hipotalámica PIH (dopamina) o aumento de la hormona liberadora de prolactina (TRH u otros PRFs), sintetizan la PRL (prolactina). Estimula el desarrollo de las glándulas mamarias durante la gestación y la producción de leche tras el parto. Su producción es constante y, cuando no hace falta, el hipotálamo produce la hormona inhibidora (dopamina).
Células Corticotropas: Constituyen aproximadamente el 20% de las células de la adenohipófisis. Por estímulo de la neurohormona hipotalámica CRH, sintetizan la hormona adrenocorticotropa (ACTH o corticotropina). Esta controla el crecimiento y desarrollo de las glándulas suprarrenales y la secreción de hormonas corticosuprarrenales (principalmente cortisol). También sintetizan la hormona estimulante de los melanocitos (MSH), que aumenta la producción de melanina en la piel. (ACTH y MSH derivan del precursor POMC).
Regulación: Mediante retroalimentación negativa. El cortisol (cuya secreción es estimulada por la ACTH) actúa sobre la adenohipófisis para inhibir la producción de ACTH y sobre el hipotálamo para inhibir la producción de CRH.

Circulación Hipotálamo-Hipófisis

Sistema Porta Hipofisario: En la base del hipotálamo (eminencia media e infundíbulo), la arteria hipofisaria superior forma una red de capilares (plexo primario) que recoge la secreción de las neuronas parvocelulares. Estos capilares convergen para formar las venas porta-hipofisarias, que descienden por el tallo hipofisario hasta la adenohipófisis, donde forman una segunda red de capilares (plexo secundario). Las hormonas adenohipofisarias salen por las venas hipofisarias anteriores a la circulación sistémica.
Sistema de Irrigación de la Neurohipófisis: La neurohipófisis tiene una circulación en gran medida independiente del sistema porta. Recibe sangre de la arteria hipofisaria inferior (y ramas de la superior). Las neurohormonas (oxitocina y ADH) liberadas por los axones terminales pasan a una red de capilares que drenan en la vena hipofisaria posterior (y otras venas) hacia la circulación sistémica.

Conexión Hipotálamo-Hipófisis

Hipotálamo-Adenohipófisis: Conexión neurohumoral (o vascular). Las neurohormonas hipotalámicas viajan por el sistema porta hipofisario para regular las células de la adenohipófisis (ver"Control de la producción y secreción hormonas adenohipofisaria").
Hipotálamo-Neurohipófisis: Conexión nerviosa directa. Los axones de las neuronas magnocelulares hipotalámicas se extienden hasta la neurohipófisis, donde liberan sus hormonas (ver"Neurohipófisi").
Adenohipófisis-Neurohipófisis: Existe cierta comunicación humoral paracrina entre ambas partes de la hipófisis, aunque menos definida que las anteriores.

Glándula Tiroidea

Localización Anatómica

Se encuentra en el cuello, delante de la tráquea. Tiene forma de mariposa, con dos lóbulos laterales unidos por un istmo central. La glándula está formada por dos tipos principales de estructuras: los folículos tiroideos (formados por células foliculares o tirocitos) y las células parafoliculares (células C), que se encuentran entre los folículos y secretan calcitonina. En la parte posterior de la tiroides, generalmente hay cuatro pequeñas glándulas con funciones distintas: las glándulas paratiroides.

Irrigación de la Glándula

Los folículos son estructuras esféricas o en forma de huevo. Las células foliculares forman la pared del folículo, y en el interior de esta esfera se encuentra un líquido proteináceo llamado coloide, compuesto principalmente por tiroglobulina. Los folículos están rodeados por una densa red de vasos sanguíneos.

Metabolismo del Yodo

El yodo que ingerimos en la dieta se absorbe (como yoduro, I^-) por difusión pasiva en el intestino. Pasa a la sangre y una parte (aproximadamente el 20% del yodo ingerido) es captada activamente por la glándula tiroides, donde se almacena y forma parte de las hormonas tiroideas. El yodo restante circula en la sangre y es filtrado y eliminado por el riñón.

Atrapamiento de Yodo, Síntesis de Tiroglobulina y Hormonas Tiroideas (T3 y T4)

Todo este proceso es estimulado por la TSH (Hormona Estimulante del Tiroides).

Captación del Yodo (Atrapamiento de Yoduro): Para la síntesis de hormonas tiroideas es necesario el yodo. Las células foliculares captan yoduro (I^-) de la sangre mediante el transportador de simporte sodio-yoduro (NIS), localizado en la membrana basolateral. Este transporte es activo secundario (en contra de gradiente de yoduro) y necesita energía, que obtiene del gradiente de sodio mantenido por la bomba Na⁺/K⁺-ATPasa. La actividad del NIS es estimulada por la TSH.
Síntesis de Tiroglobulina (Tg): La tiroglobulina (Tg) es una glucoproteína grande. Se sintetiza a partir de la tirosina y otros aminoácidos en los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso (RER) de las células foliculares, pasa al aparato de Golgi para su glucosilación y empaquetamiento en vesículas. Estas vesículas liberan la Tg por exocitosis a la luz del folículo (coloide). La síntesis de Tg también es estimulada por la TSH. La Tg es el precursor donde se formarán las hormonas tiroideas y es un componente esencial del coloide.
Transporte de Yoduro al Coloide y Oxidación del Yodo: El yoduro captado por la célula folicular debe transportarse a la luz del folículo (coloide) para la yodación de la Tg. Este transporte a través de la membrana apical se realiza mediante un transportador llamado pendrina (un intercambiador Cl^-/I^-). Una vez en el coloide, el yoduro (I^-) debe ser oxidado a yodo atómico (I⁰) o yodo molecular (I₂) para poder unirse a los residuos de tirosina de la tiroglobulina. Esta oxidación es catalizada por la enzima peroxidasa tiroidea (TPO), localizada en la membrana apical, utilizando peróxido de hidrógeno (H₂O₂) como oxidante. Este paso también es dependiente de TSH.
Yodación de la Tiroglobulina (Organificación) y Acoplamiento: El yodo activado se une a los residuos de tirosina de la molécula de tiroglobulina, también catalizado por la TPO. Si se añade un átomo de yodo a una tirosina, se forma monoyodotirosina (MIT). Si se añaden dos, se forma diyodotirosina (DIT). Posteriormente, también por acción de la TPO, estas yodotirosinas se acoplan: la unión de una MIT con una DIT forma triyodotironina (T3). La unión de dos DIT forma tetrayodotironina (T4 o tiroxina). Estas hormonas (T3 y T4) permanecen unidas a la tiroglobulina y se almacenan en el coloide.
Pinocitosis, Hidrólisis de la Tiroglobulina y Secreción de Hormonas Tiroideas: Cuando llega la señal de la TSH (que activa la proteína kinasa A en la célula folicular), se estimula la endocitosis (pinocitosis o macrofagocitosis) de porciones del coloide, que contienen tiroglobulina yodada, hacia el interior de la célula folicular, formando vesículas. Estas vesículas se fusionan con lisosomas, cuyas enzimas proteolíticas digieren la tiroglobulina, liberando T4, T3, así como MIT, DIT y T3 reversa (rT3, que es inactiva y se elimina o metaboliza). Las hormonas activas T4 y T3, al ser liposolubles, difunden a través de la membrana basolateral de la célula folicular hacia la sangre. En la sangre, se unen a proteínas plasmáticas (principalmente TBG - Globulina Fijadora de Tiroxina, y en menor medida a transtiretina y albúmina) para su transporte. Al llegar a la célula diana, se disocian del transportador y atraviesan la membrana para unirse a receptores internos (nucleares). La MIT y la DIT liberadas no se secretan, sino que son desyodadas por una enzima desyodinasa intracelular, y el yodo recuperado se recicla para volver a formar Tg.

Nota importante: Sustancias como el tiocianato, el perclorato y el nitrato pueden inhibir el transportador NIS, afectando la captación de yodo. Si se rompe el folículo (por ejemplo, en ciertas tiroiditis), se liberan todas las hormonas tiroideas almacenadas, causando un exceso (produciendo hipertiroidismo).

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