Transporte Activo Celular: Bombas Iónicas, Cotransporte y Balance Osmótico

Mecanismos Fundamentales del Transporte a Través de Membranas Celulares

Transporte Activo Primario: Motores Celulares Dependientes de ATP

El transporte activo primario utiliza directamente energía, generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP (trifosfato de adenosina), para mover sustancias a través de la membrana celular en contra de su gradiente de concentración o electroquímico.

Bomba de Calcio (Ca²⁺ ATPasa)

Esta bomba funciona mediante el transporte activo primario, bombeando iones de calcio (Ca²⁺) hacia el exterior de la célula o hacia orgánulos intracelulares como el retículo sarcoplasmático. La proteína transportadora implicada penetra en la membrana y actúa como una enzima ATPasa, hidrolizando ATP para obtener energía. Posee un sitio de unión de alta especificidad para el calcio, a diferencia del sodio.

Bomba de Hidrógeno (H⁺ ATPasa)

El transporte activo primario de iones de hidrógeno (H⁺) es esencial en diversas funciones fisiológicas:

• Glándulas gástricas del estómago: Aquí, las bombas de H⁺ (específicamente H⁺/K⁺ ATPasas) incrementan la concentración de H⁺, que luego se libera al lumen gástrico junto con iones cloruro (Cl⁻) para formar ácido clorhídrico (HCl), fundamental para la digestión.
• Túbulos renales (particularmente en los colectores corticales): Se secretan activamente H⁺ desde la sangre hacia la orina. Este proceso es crucial para la regulación del pH sanguíneo y la eliminación del exceso de ácidos de los líquidos corporales, ocurriendo en contra de un fuerte gradiente de concentración.

Bomba de Sodio-Potasio (Na⁺/K⁺ ATPasa)

Esta es una de las bombas más importantes y ubicuas, realizando un transporte activo primario con gasto energético directo de ATP. Por cada molécula de ATP hidrolizada, la bomba Na⁺/K⁺ ATPasa expulsa tres iones de sodio (3 Na⁺) de la célula e introduce dos iones de potasio (2 K⁺) al interior celular. Este bombeo asimétrico resulta en:

• Un movimiento neto de una carga positiva hacia el exterior de la célula por ciclo (tres cargas positivas salen, dos entran).
• El mantenimiento del potencial eléctrico de membrana (haciendo el interior celular negativo respecto al exterior).
• La regulación del volumen celular (al controlar la concentración de solutos osmóticamente activos).
• La creación de un gradiente de sodio fundamental para el transporte activo secundario y la excitabilidad celular.

Requerimientos Energéticos del Transporte Activo Primario

La energía necesaria para el transporte activo primario es directamente proporcional a la magnitud del gradiente contra el cual se transporta la sustancia y a la cantidad de sustancia movilizada. Cuanto mayor sea la concentración que se debe alcanzar o mantener, mayor será el gasto energético.

Transporte Activo Secundario: Aprovechando Gradientes Preexistentes

El transporte activo secundario, también conocido como cotransporte o transporte acoplado, no utiliza ATP directamente. En su lugar, aprovecha la energía almacenada en un gradiente iónico (comúnmente de Na⁺) que fue previamente establecido por un sistema de transporte activo primario (como la bomba Na⁺/K⁺ ATPasa).

El mecanismo general implica una proteína de cotransporte que une al ion que se mueve a favor de su gradiente (ej. Na⁺ hacia el interior) y a la sustancia que se transportará en contra de su gradiente. El movimiento del ion motor (Na⁺) libera energía que impulsa el transporte de la otra molécula. Según la dirección del transporte de las sustancias acopladas, se distingue entre:

• Simporte: Ambas sustancias se mueven en la misma dirección a través de la membrana (ej. cotransporte Na⁺-glucosa).
• Antiporte (o contratransporte): Las sustancias se mueven en direcciones opuestas (ej. intercambiador Na⁺-Ca²⁺, donde el Na⁺ entra y el Ca²⁺ sale).

Cotransporte de Sodio y Glucosa (Simporte Na⁺-Glucosa)

El gradiente de concentración de sodio, con alta concentración extracelular de Na⁺ mantenida por la bomba Na⁺/K⁺, proporciona la fuerza motriz para el transporte activo secundario de la glucosa hacia el interior de la célula, incluso en contra de un gradiente de concentración de glucosa. Una proteína de cotransporte específica (como las SGLT) une sodio y glucosa del exterior celular y los transloca conjuntamente al interior.

Cotransporte de Sodio y Aminoácidos

El cotransporte de sodio y aminoácidos opera bajo un principio similar al de la glucosa. Diferentes familias de proteínas transportadoras acoplan el influjo de Na⁺ (a favor de su gradiente electroquímico) al transporte de diversos aminoácidos hacia el interior celular, en contra de sus respectivos gradientes de concentración.

Influencia de las Diferencias de Concentración y Cargas Iónicas en los Procesos de Membrana

Ósmosis y Volumen Celular

Cuando existe una diferencia en la concentración total de solutos osmóticamente activos a través de la membrana celular (que es semipermeable), se produce un movimiento neto de agua. Este fenómeno se denomina ósmosis. El agua se mueve desde la región de menor concentración de solutos (mayor concentración de agua) hacia la de mayor concentración de solutos (menor concentración de agua). Esto puede hacer que la célula se hinche (en un medio hipotónico) o se contraiga (en un medio hipertónico), afectando el volumen celular.

Difusión Neta e Influencia de Cargas Eléctricas

La difusión neta de una sustancia a través de la membrana depende de su gradiente de concentración. Para los iones, la difusión también está fuertemente influenciada por las cargas eléctricas y el potencial eléctrico de membrana. Los iones se moverán no solo en respuesta a su gradiente de concentración, sino también en respuesta al campo eléctrico, buscando un equilibrio electroquímico. La combinación de estos factores determina la dirección e intensidad de la difusión neta de los iones.