Els Aminoàcids i les Proteïnes: Estructura, Funcions i Classificació

Els Aminoàcids

Definició

Els aminoàcids són compostos orgànics de baix pes molecular formats per:

• Un àtom de C central (Cα).
• Un grup carboxil o àcid (COOH).
• Un grup amino (NH₂).
• Un àtom d’H.
• Un radical variable. Segons aquest, hi ha 20 aminoàcids.

Propietats Físiques dels Aminoàcids

• Sòlids, cristal·lins, solubles en aigua, punt de fusió elevat.
• Tots, menys la glicina, tenen al menys un Cα asimètric: a causa d'això els aminoàcids presenten activitat òptica. Hi ha aminoàcids dextrogirs i aminoàcids levogirs.
• Els quatre grups substituients de l'àtom de carboni poden ocupar dos posicions diferents a l'espai donant lloc a 2 esteroisòmers o isòmers espacials:
  • Isòmer D: grup -NH₂ a la dreta.
  • Isòmer L: grup -NH₂ a l’esquerra.

Només les formes L formen part de les proteïnes!

Gràcies al seu caràcter àcid-bàsic, els aminoàcids mantenen constant el pH del medi: tenen un efecte amortidor o tampó.

Classificació dels Aminoàcids

Aminoàcids amb Grups R no Polars o Hidrofòbics

• Els seus radicals R són una cadena hidrocarbonada. Són neutres i insolubles en aigua.
• Normalment es troben a la part més interna de les proteïnes globulars, interaccionant entre ells i allunyats del medi aquós en el que es troba immersa la proteïna.
• Són glicina, alanina, valina, prolina, triptòfan, leucina, metionina, isoleucina i fenilalanina.

Exemples: Glicina, Alanina, Valina, Prolina, Triptòfan, Leucina, Metionina, Isoleucina i Fenilalanina.

Aminoàcids amb Grups R Polars sense Càrrega

• El radical R és una cadena hidrocarbonada curta amb grups polars (grups hidroxil, sulfhidril i amida) que formen enllaços d’hidrogen amb l’aigua. Són solubles en aigua. A pH 7 el radical no es troba dissociat, per tant són electricament neutres.
• Són serina, treonina, cisteïna, tirosina, asparagina i glutamina.

Exemples: Serina, Treonina, Cisteïna, Tirosina, Asparagina i Glutamina.

Aminoàcids amb Grups R Polars amb Càrrega Negativa o Àcids

• El radical R presenta un grup carboxil (COOH). A pH neutre o bàsic mostren càrrega neta negativa.
• Són l’àcid aspàrtic (asp) i l’àcid glutàmic (glu).

Exemples: Àcid aspàrtic i àcid glutàmic.

Aminoàcids amb Grups R Polars amb Càrrega Positiva o Bàsics

• El radical R presenta un grup amino (NH₂). A pH neutre o àcid mostren càrrega neta positiva.
• Són lisina, arginina i histidina.

Exemples: Lisina, Arginina i Histidina.

Els Pèptids i l’Enllaç Peptídic

Definició de Pèptids

Els pèptids són compostos formats per dos o més aminoàcids units per enllaç peptídic.

• Dipèptid: dos aminoàcids.
• Tripèptid: tres aminoàcids.
• Tetrapèptid: quatre aminoàcids.
• Oligopèptid: pèptid de menys de 10 aminoàcids.
• Polipèptid: pèptid amb més de 10 aminoàcids.

L'Enllaç Peptídic

L'enllaç peptídic és un enllaç covalent que s’estableix entre el grup carboxil –COOH del primer aminoàcid i el grup amino –NH₂ del següent. Es desprèn una molècula d’aigua. És un enllaç tipus amida.

Les Proteïnes

Definició

Les proteïnes són cadenes polipeptídiques molt llargues, de 100 a milers d’aminoàcids.

Tot i que els termes polipèptid i proteïna solen utilitzar-se indistintament, normalment es parla de proteïna a partir de pesos moleculars superiors a 10.000 daltons.

Algunes proteïnes estan formades per una sola cadena polipeptídica, d’altres per varies cadenes associades.

És freqüent també que les proteïnes continguin algun fragment no peptídic.

L’Estructura de les Proteïnes

La seqüència dels aminoàcids de la proteïna constitueix l'estructura primària.

La conformació a l'espai de la proteïna constitueix l'estructura secundària i l'estructura terciària.

L'associació de diverses cadenes polipeptídiques constitueix l'estructura quaternària de les proteïnes.

Estructura Primària

Seqüència d’aminoàcids de la proteïna ordenats des de l’extrem N-inicial del primer aminoàcid fins a l’extrem C-terminal de l’últim aminoàcid. L’estructura primària informa doncs dels aminoàcids que conformen la proteïna i de l’ordre en què s’han unit.

Cada proteïna té una seqüència única d'aminoàcids.

L’estructura primària és el que resultat de la traducció de la informació continguda en els gens.

Els grups R presents en una cadena polipeptídica influeixen en les propietats i en la funció de la proteïna.

L'estructura primària d'una proteïna condiciona la forma que adoptarà aquesta i per tant la seva funció.

L’estructura primària determina els nivells superiors de l’estructura proteica: l’estructura secundària, terciària i quaternària.

Estructura Secundària

L’estructura secundària és la disposició espacial que adopta l'estructura primària com a resultat dels enllaços d’hidrogen que s’estableixen entre l’oxigen del grup -CO- i l’hidrogen del grup -NH- d’aminoàcids propers durant la síntesi de la proteïna i gràcies a la capacitat de gir dels enllaços no peptídics.

Existeixen tres tipus d’estructura secundària:

• l'hèlix α
• la conformació β
• l'hèlix de col·lagen.

L’estructura secundària adoptada depèn dels aminoàcids que formen la cadena i de la temperatura del medi.

Estructura Secundària en Hèlix α

Es forma quan l’estructura primària s’enrotlla helicoïdalment sobre si mateixa. Cada volta de l’hèlix són 3,6 aminoàcids.

Aquesta estructura es manté gràcies als enllaços d’hidrogen entre l’oxigen del grup -CO- d’un aminoàcid i l’hidrogen del grup -NH- del quart aminoàcid que el segueix.

Estructura Secundària de l’Hèlix del Col·lagen

La cadena polipeptídica de la proteïna col·lagen té una disposició en hèlix especial, una mica més allargada que la α-hèlix, a causa de l’abundància de prolina i hidroxiprolina.

Els radicals d’aquests aminoàcids tenen una estructura que dificulta la formació d’enllaços d’hidrogen, per la qual cosa no es forma una α-hèlix, sinó una hèlix més estesa, que tan sols presenta 3 aminoàcids per volta.

L’estabilitat de l’hèlix del col·lagen ve donada per l’associació de 3 hèlixs, que originen una superhèlix o molècula de col·lagen. Les tres hèlixs s’uneixen mitjançant enllaços covalents i enllaços febles com els enllaços d’hidrogen.

Estructura Secundària en Conformació β o Làmina β

En la conformació β els aminoàcids no formen una hèlix sinó que es disposen formant una cadena estesa en forma de zig-zag, a causa de la manca d’enllaços d’hidrogen entre els aminoàcids pròxims. Si la cadena en formació es replega s’estableixen enllaços d’hidrogen entre els segments, abans distants, que ara han quedat propers. Això dona lloc a una làmina en ziga-zaga, molt estable, anomenada làmina plegada.

És important destacar que l'estructura secundària no està creada per interaccions entre les cadenes laterals dels aminoàcids, sinó per interaccions entre àtoms que formen part de l'esquelet peptídic de la proteïna.

Estructura Terciària

És la disposició en l’espai que presenta l’estructura secundària. Representa la disposició definitiva que adopta la proteïna a l'espai.

Dos tipus d’estructura terciària:

• Conformació globular.
• Conformació filamentosa.

Conformació Globular: Proteïnes Globulars

La cadena polipeptídica es replega fortament donant lloc a formes globulars compactes. Es deu a la interacció entre els grups R dels diferents aminoàcids.

En aquesta conformació els grups apolars es situen a l’interior de la cadena i els grups polars a l’exterior. Això facilita la solubilitat en aigua, per tant, les proteïnes globulars solen ser solubles en aigua i en dissolucions salines i presentar funcions enzimàtiques, de transport o hormonals.

Conformació Filamentosa: Proteïnes Fibroses

És una conformació més simple que la globular. Es dona quan l'estructura secundària no es replega sinó que forma estructures allargades i enrotllades al llarg d'un eix.

Dona lloc a proteïnes amb estructures molt resistents, ideals per exercir funcions estructurals.

Els grups polars i apolars dels aminoàcids estan en contacte amb l’exterior, cosa que fa que siguin insolubles en aigua i en dissolucions salines.

Exemples: col·lagen, α-queratina, β-queratina.

Estructura Quaternària

És l'estructura que presenten les proteïnes constituïdes per dues o més cadenes polipeptídiques amb estructura terciària, idèntiques o no, unides per enllaços febles.

Cada una d’aquestes estructures rep el nom de protòmer.

Segons el nombre de protòmers que s’associen les proteïnes s'anomenen:

• Dímers: 2 protòmers (exemple, enzim hexoquinasa)
• Tetràmers: 4 protòmers (exemple, hemoglobina)
• Pentàmer: 5 protòmers (exemple, enzim RNA polimerasa)
• Polímer: gran nombre de protòmers (càpsides dels virus)

Les Propietats de les Proteïnes

La Solubilitat

La solubilitat d’una proteïna depèn de la proporció entre aminoàcids amb radicals polars i aminoàcids amb radicals apolars.

Com més grups R polars respecte els R apolars, més soluble és la proteïna.

Els R polars estableixen enllaços d’hidrogen amb les molècules d’aigua, de manera que cada proteïna queda recoberta d’una capa de molècules d’aigua i es pot dissoldre.

En general, les proteïnes fibroses són insolubles en aigua, mentre que les globulars són hidrosolubles.

La Desnaturalització

Consisteix en la pèrdua de l’estructura terciària i, generalment també de la secundària, degut al trencament dels enllaços que mantenien aquestes estructures. La desnaturalització provoca que la proteïna adopti una conformació filamentosa, precipiti i perdi la seva funcionalitat. Pot ser produïda per canvis de pH, variacions de temperatura, alteracions de la salinitat del medi o per agitació molecular.

Exemples de desnaturalització:

• Llet tallada a causa de la desnaturalització de la caseïna per canvis de pH.
• Precipitació de l’ovoalbúmina de l'ou, a causa de la desnaturalització d’aquesta per efecte de la calor.
• ”Permanent” o fixació d’un pentinant per efecte de l’escalfor o canvi del pH sobre les queratines del cabell.

L’Especificitat

L’especificitat de les proteïnes es pot referir a diferents aspectes

I. Les proteïnes que han d’interactuar amb altres molècules presenten una estructura tridimensional i uns aminoàcids específics en llocs determinats, que els permeten diferenciar entre les molècules amb les que poden reaccionar i les que no.

II. Cada proteïna realitza una determinada funció que no pot ser realitzada per cap altra proteïna. La seqüència d’aminoàcids condiciona l’ estructura terciària de la proteïna, que és la responsable, en última instància, de la seva funció característica. Una petita variació en la seqüència d’aminoàcids pot provocar la pèrdua de funcionalitat de la proteïna.
III. En algunes proteïnes, alguns aminoàcids poden ser substituïts per altres i mantenir la seva funció.

La Classificació de les Proteïnes

● Les holoproteïnes: De naturalesa totalment peptídica ja que estan formades únicament per aminoàcids. Segons l’estructura terciària que presenten es classifiquen en dos grups:

• Proteïnes filamentoses.
• Proteïnes globulars.

● Les heteroproteïnes: Constituïdes per una part proteica i una part no proteica anomenada grup prostètic. Segons el grup prostètic que presenten es classifiquen en cinc grups:

• Cromoproteïnes, Glicoproteïnes, Lipoproteïnes, Fosfoproteïnes, Nucleoproteïnes.

Holoproteïnes: Proteïnes Filamentoses

Insolubles en aigua, es troben principalment en els animals.

• Col·làgens: Es troben en teixits conjuntiu, cartilaginós i ossi.
• α-queratines: Es troben en cabells, ungles, plomes, llana, banyes, peülles.
• Elastines: Es troben en tendons i vasos sanguinis.
• β-queratines: Es troben en els fils de seda (teranyines, cucs seda).

Holoproteïnes: Proteïnes Globulars

Generalment solubles en aigua i en dissolucions salines.

• Protamines: Es troben associades al DNA dels espermatozoides.
• Histones: Es troben associades al DNA nuclear, menys espermatozoides.
• Albúmines: Seroalbúmina sang, ovoalbúmina ou, lactoalbúmina llet.
• Globulines: Seroglobulina sang, ovoglobulina ou, lactoglobulina llet, globulina hemoglobina, immunoglobulina dels anticossos.

Heteroproteïnes

Formades per una part proteica i una part no proteica o grups prostètic.

Segons sigui el grup prostètic hi ha diferents tipus

Els Nucleòtids

Definició

Els nucleòtids són molècules formades per tres elements:

• Pentosa
• Base nitrogenada
• Grup fosfat

Si al nucleòtid li manca el grup fosfat, llavors s’anomena nucleòsid.

Pentoses

Monosacàrid de 5 àtoms de carboni.

Dos possible:

• Ribosa (en el RNA)
• 2-Desoxiribosa (en el DNA)

Bases Nitrogenades

Molecules derivades dels compostos aromàtics purina i pirimidina.

Hi ha 5 bases nitrogenades diferents:

• Bases pirimidíniques (derivades de la pirimidina): Timina, Citosina i Uracil.
• Bases púriques (derivades de la purina): Adenina i Guanina.

Grup Fosfat

El grup fosfat és un àcid fosfòric (H₃PO₄) que es troba en forma de ió fosfat (PO₄^3-)

Els Nucleòsids

Els nucleòsids es formen per la unió d’una pentosa i d’una base nitrogenada mitjançant un enllaç N-glicosídic.

L'enllaç es produeix entre el OH del carboni 1' de la pentosa i el NH de la posició 1 de la base nitrogenada (si aquesta és una base pirimidínica), o de la posició 9 (si és una base púrica). En la unió s'allibera una molècula d’aigua.

Nomenclatura dels Nucleòsids

• Bases púriques: terminació –osina.
• Bases pirimidíniques: terminació -idina.
• Si la pentosa és desoxiribosa, s’hi anteposa el prefix desoxi-.

Adenina; Adenosina i Desoxiadenosina.

Guanina: Guanosina i Desoxiguanosina.

Citosina: Citidina i Desoxicitidina.

Timina: Desoxitimidina. Uracil: Uridina.

Els Nucleòtids

Els NUCLEÒTIDS es formen per la unió d’un nucleòsid i un àcid fosfòric mitjançant un enllaç entre el grup OH del carboni 5' de la pentosa i l’àcid fosfòric. L’enllaç s’anomena enllaç fosfoèster.

Els nucleòtids són per tant èsters fosfòrics dels nucleòsids.

Nomenclatura dels Nucleòtids

• S’afegeix al final del nom de cada nucleòsid el terme 5’-monofosfat.
• A la pràctica se sol emprar simplement la inicial de cada base nitrogenada per referir-se a cada nucleòtid (A,T,G,C,U,).

El mateix que amb els nucleòsids però se li afegeix el terme 5'-monofosfat.

Adenina: (AMP) i (dAMP) Guanina: (GMP) i (dGMP)

Citosina: (CMP) I (dCMP) Timina: (dTMP) Uracil: (UMP)

S'afegeixen els parèntesis després de posar 5'-monofosfat.

Nucleòtids que no Formen Part dels Àcids Nucleics: Nucleòtids Lliures en el Citoplasma

Els nucleòtids, a part de trobar-se formant part dels àcids nucleics, també es troben lliures en el citoplasma de les cèl·lules on realitzen diferents funcions.

Exemples:

• ADP (adenosina difosfat) i ATP (adenosina trifosfat)
• AMP cíclic (adenosina monofosfat cíclic)
• NAD (nicotinamida adenina dinucleòtid)
• NADP (nicotinamida adenina dinucleòtid fosfat)
• FAD (flavin adenin dinucleòtid)

Hidròlisi de l’ATP

ATP: S’observa com l’ATPasa trenca el darrer enllaç fosfoanhidrid per donar ADP. Aquest procés és exergònic i allibera 7,3Kcal/mol en condicions estàndar.

ADP: (L’ADP també és capaç de ser hidrolitzat, de manera que es trencaria l’altre enllaç fosfoanhidrid, amb la qual cosa s’alliberarien unes altres 7,3Kcal/mol i es produiria AMP i una molècula d’àcid fosfòric).

Reaccions de Síntesi d’ATP

AMP + Pi + energia (7,3Kcal/mol) ➔ ADP + H₂O

ADP + Pi + energia (7,3Kcal/mol) ATP + H ➔ 2O

Reaccions d’Hidròlisi d’ATP

ATP + H₂O ➔ ADP + Pi + energia (7,3Kcal/mol)

ADP + H₂O ➔ AMP + Pi + energia (7,3Kcal/mol)

Tipus d’Àcids Nucleics

Existeixen dos tipus d’àcids nucleics: l’àcid ribonucleic (RNA), que és un polímer de ribonucleòtids i l’àcid desoxiribonucleic (DNA), que és un polímer de desoxiribonucleòtids. Les diferencies entre ambdós es troben en els nucleòtids que els constitueixen i resideixen en el tipus de pentosa i les bases nitrogenades característics d’un i de l’altre.

L’Àcid Desoxiribonucleic (DNA)

Definició

Molècula encarregada d'emmagatzemar la informació biològica dels organismes i transmetre-la a la descendència.

Estructura

• El DNA està format per dues cadenes de nucleòtids enrotllades formant una doble hèlix: estructura bicatenària.
• Cada cadena és un polímer de desoxinucleòtids d'adenina, timina, guanina i citosina.
• Alguns virus presenten DNA monocatenari.

Pes Molecular

• El DNA te un pes molecular molt elevat.
• En el cas de l'ésser humà, és de 3,6 bilions de daltons i conté 5.600 milions de parells de nucleòtids.

Localització

• En eucariotes: nucli, cloroplasts i mitocondris.
• En procariotes: dispers pel citoplasma.

Forma

• Circular: el DNA dels cloroplasts, el dels mitocondris, el dels bacteris i el d'alguns virus.
• Lineal: el DNA del nucli i el d'alguns virus.

Empaquetament: Associació amb Proteïnes

• El DNA nuclear:
  • Associat a histones i a proteïnes no històniques en totes les cèl·lules eucariotes excepte en espermatozoides.
  • Associat a protamines en espermatozoides.
• El DNA dels cloroplast, dels mitocondris i dels bacteris:
  • Associat a proteïnes similars a les histones, a molècules de RNA i a proteïnes no històniques.
• El DNA d'alguns virus també conté proteïnes bàsiques associades.

Estructura Primària

• Seqüència de nucleòtids d’una sola cadena o filament.
• El nombre de filaments diferents que es poden formar combinant els quatre tipus de nucleòtids (A,G,C,T,) és molt elevat i permet emmagatzemar la informació genètica o missatge biològic.
• El % de A,G,C,T és el mateix per a tots els individus de la mateixa espècie.
• Per indicar la seqüència d’una cadena, a la pràctica és suficient en posar l’inicial de les bases (A,T, C, G) en l’ordre correcte i els extrems 5’ i 3’ de la cadena. Per exemple: 5' ACGTTTAACGACAAGTATTAAG 3'

Estructura Secundària: Doble Hèlix

• Disposició a l'espai de dues cadenes de nucleòtids enrotllades en doble hèlix, amb les bases nitrogenades enfrontades i unides mitjançant enllaços d'hidrogen.
• Proposada el 1953 per Watson i Crick a partir de fotografia de difracció de rajos X de Rosalind Franklin.

Característiques de la Doble Hèlix

La doble hèlix està formada per dues cadenes de nucleòtids enrotllades al voltant d’un eix imaginari. Les bases nitrogenades es troben cap a l'interior de la doble hèlix perpendiculars a l'eix de l'hèlix i les pentoses i els fosfats cap a l'exterior.

Les dues cadenes que formen la doble hèlix són complementàries, antiparal·leles, es troben enrotllades de forma plectonímica i el sentit de l’enrotllament és dextrògir.

Diàmetre de la doble hèlix: 20 Å Distància entre els nucleòtids: 3,4 Å
1 volta complerta de la hèlix: 34 Å Nombre de nucleòtids per volta: 10

L’enrotllament de les dues cadenes és dextrògir, és a dir, en sentit de les agulles del rellotge i plectonímic, és a dir, no es poden separar sense desenrotllar-se.

Desnaturalització: Si el DNA s’escalfa, quan la temperatura arriba a uns 100 oC, els dos filaments de la doble hèlix se separen.

Renaturalització: Si el DNA desnaturalitzat es refreda, quan arriba a 65 oC, els dos filaments tornen a unir-se.

1mm = 1.000 μm (micra) 1μm = 1.000 nm (nanòmetre)
1nm = 10 Å (angstrom) 1mm = 10.000.000 Å (angstrom)

1μm =1x10^-3mm 1nm=1x10^-6mm 1Å=1x10^-7mm

Nivells d’Empaquetament del DNA en Eucariotes

Els diferents nivells d’empaquetament són:

• 1r nivell d’empaquetament: Fibra de cromatina de 100 Å o collaret de perles.
• 2n nivell d’empaquetament: Fibra de cromatina de 300 Å o solenoide.
• 3r nivell d’empaquetament: Fibra de cromatina de 3000 Å o fibra en bucles.
• Nivells superiors d’empaquetament: Els cromosomes.

Primer Nivell d'Empaquetament

Formada per una successió de nucleosomes.

Segon Nivell d'Empaquetament

Formada per l’enrotllament sobre si mateixa de la fibra de cromatina de 100Å. Segons el model del solenoide cada volta té sis nucleosomes. Les histones H1 formen l’eix central de la fibra de 300Å.

Tercer Nivell

A mesura que la fibra de 300oA es va enroscant forma bucles, (dominis estructurals en forma de bucle), d'entre 20.000 i 70.000 parells de bases de longitud, que queden estabilitzats per proteïnes no històniques (bastida proteica).

Nivells superiors: Plegament de la bastida proteïca del tercer nivell d’empaquetament i formació dels cromosomes.
Des de el primer nivell d’empaquetament fins al cromosoma hi ha una reducció d’unes 7000 vegades la longitud del DNA.

L’àcid ribonucleic (RNA):

• Polímer de nucleòtids amb ribosa i bases d’A,U,G,C.
• Els nucleòtids s’uneixen entre si mitjançant enllaços fosfodièster 5'→3' (igual que en el DNA)
• Monocatenari (menys en alguns virus que és bicatenari). La presència d'un OH en posició 2' de la ribosa fa que químicament el RNA sigui una molècula més inestable que el DNA. Aquest OH, més voluminòs, dificulta la formació d'una doble cadena com en el DNA.
• Constitueix la major quantitat d'àcid nucleic de les cèl·lules. En eucariotes, hi ha de cinc a deu vegades mes RNA que DNA.

● Localització: en totes les cèl·lules eucariotes i procariotes i en molts tipus de virus.

● Tipus: hi ha diferents tipus de RNA, la majoria dels quals estan presents en totes les cèl·lules i participen d'una o una altra manera en la
biosíntesis de proteïnes. Es distingeixen per la funció i els seus pesos moleculars:

RNA heterogeni nuclear (RNAhn) (també anomenat preRNA o trànscrit primari).
RNA de transferència (tRNA)       RNA missatger (mRNA)
RNA ribosòmic (rRNA)                RNA nucleolar (nRNA)

Funcions dels àcids ribonucleics:

Es resumeixen en 3:
– Transmissió de la informació genètica des del DNA fins als ribosomes (transcripció)
– Conversió de la seqüència de nucleòtids del RNA en una seqüència d'aminoàcids (traducció)
– Emmagatzemament de la informació genètica (en virus que no tenen DNA)

L’expressió del missatge genètic:

En una cèl·lula, la informació hereditària flueix des del DNA fins al RNA i d'aquest a les proteïnes.
Les dues etapes principals del flux d'informació són la transcripció i la traducció.

RNA heterogeni nuclear (RNAhn):

• També s'anomena transcrit primari o preRNA.
• És un RNA d'elevat pes molecular
• En cèl·lules eucariotes és el producte de la transcripció del DNA.
• És la molècula precursora de la resta dels RNA. El procés de transformació del RNAhn per formar la resta dels RNA s'anomena maduració.
• El RNAhn té una serie de segments amb informació, anomenats exons, alternats amb uns altres segments sense informació, anomenats introns, que en el procés de la maduració seran suprimits.

RNA missatger (mRNA):

● Es forma al nucli de la cèl·lula partir del RNAhn per un procés de maduració. Després surt cap al citoplasma.
● Funció: copiar la informació continguda en el DNA i dur-la fins als ribosomes, perquè s’hi sintetitzen les proteïnes a partir dels aminoàcids que aporten els tRNA.
● Monocatenari i lineal.
● Estructura diferent en eucariotes i procariotes.

RNAm eucariòtic:

● Presenta a l'extrem 5' un CAP que és una molècula anomenada 7- metilguanosina que s'uneix a tres grups fosfat; i a l'extrem 3' una cua de poli(A), formada per una llarga serie de residus d'adenina. Aquests extrems tenen funció protectora (bloquejant l'acció dels enzims exonucleases que podrien destruir el RNAm).
● És monocistrònic: conté informació per a una sola proteïna.

RNAm procariòtic:

● És policistrònic: conté informació per més d’una proteïna.
● Es forma al citoplasma de la cèl·lula.
● És el producte de la transcripció.
● No presenta ni CAP ni cua poli-A. A l’extrem 5’ te un nucleòtid
trifosfat (per exemple pppG.)

RNA de transferència (tRNA):

● Està format per una curta cadena de 70-90 nucleòtids.
● Es localitza al citoplasma en forma de molècula dispersa.
● Funció: transportar aminoàcids específics fins als ribosomes per a la síntesi de proteïnes.
● L’anticodó determina quin aminoàcid transporta cada molècula de tRNA. Hi ha com a mínim un tRNA per a cadascun dels 20 aminoàcids que constitueixen les proteïnes.

Estructura del tRNA

● Monocatenari: Presenta zones amb estructura secundària, a causa de la complementarietat entre les bases d'alguns segments, i zones amb estructura primaria que formen nanses o bucles, la qual cosa confereix a la molècula una forma de fulla de trèvol.
● Alguns nucleòtids de la cadena presenten bases metilades.
● Els diferents tRNA es diferencien entre si per la seqüència dels seus nucleòtids.
● Parts:
– Braç D i la seva nansa,
– Braç T i la seva nansa,
– Braç anticodó i la seva nansa,
– Braç acceptor d’aminoàcids
● A l'extrem 5' de tots els tRNA hi ha sempre un nucleòtid de guanina (G), i a l'extrem 3', que és on s'enllaça l'aminoàcid, hi ha sempre el triplet CCA.

RNA ribosòmic (rRNA):

● És el RNA més abundant (al voltant del 80% del RNA cel·lular).
● Presenta segments lineals i segments en doble hèlix a causa de la presència de seqüències complementàries al llarg de la molècula.
● Se sintetitza a partir d’un RNA precursor anomenat RNA nucleolar (RNAn) i adquireix una estructura secundària en plegar-se sobre sí mateix i formar bucles.
● Es troba associat a proteïnes formant els ribosomes, estructures encarregades de la síntesi de proteïnes.
● Hi ha diferents classes de rRNA: 18S, 28S, 5S, 23S*...

RNA nucleolar (nRNA):

● Es troba en el nuclèol de les cèl·lules eucariotes.
● S'origina a partir d'una regió del DNA que s'anomena regió organitzadora nucleolar i després s’associa a proteïnes procedents del citoplasma.
● Funció: el RNA nucleolar associat a proteïnes és l’encarregat de sintetitzar el RNA ribosòmic.

Les cèl·lules són estructures constituïdes per tres elements bàsics: membrana plasmàtica, citoplasma i material genètic, amb capacitat de fer les tres funcions vitals (nutrició, relació i reproducció).
● Nutrició: la cèl·lula obté matèria i energia de l’entorn, i es desfà dels residus.
● Relació: la cèl·lula capta estímuls i hi dona respostes adequades.
● Reproducció: la cèl·lula genera descendència.

Els virus: formes de vida acel·lulars:

Són partícules microscòpiques molt senzilles constituïdes per un àcid nucleic envoltat per una càpsula proteica i de vegades per una coberta
membranosa.
Són formes de vida acel·lulars que...
● No poden reproduir-se per ells mateixos, han d’infectar cèl·lules.
● No duen a terme el metabolisme (nutrició), necessiten els enzims d’altres organismes.

Forma de les cèl·lules:

Hi ha una gran variabilitat de formes cel·lulars: arrodonides, fusiformes, el·líptiques, prismàtiques, aplanades, etc.

La forma de les cel·lules està estretament relacionada amb la funció que exerceixen.

Cèl·lules musculars: Allargades i fusiformes per poder contraure's i relaxar-se.

Neurones: Estrellades i amb nombroses prolongacions per poder transmetre l’impuls nerviós.

Cèl·lules de l'epiteli intestinal: Amb plecs per augmentar la superficie d’absorció.

Adipòcits: Arrodonides per acumular gotes de greix al seu citoplasma.

Cèl·lules teixit ossi (osteòcits): envoltades per una matriu òssia molt dura, impregnada de fosfat de calci i magnesi, de carbonat càlcic...

Unitats de longitud:

Micròmetre, μm (mida de cèl·lules)
Nanòmetre, nm (mida d'orgànuls)
Angstrom, Å (distàncies entre molècules)

1mm = 103 μm      1μm = 103 nm         1nm = 10 Å

1μm =1x10-6m      1nm=1x10-9m          1Å=1x10-10m

Mida de les cèl·lules: És variable.

Hi ha cèl·lules molt petites com alguns bacteris (0,5-1μm)

Hi ha cèl·lules molt grans com els oòcits d’estruç (7cm Ø)

Hi ha cèl·lules molt llargues, com les neurones dels cetacis (uns quants metres de longitud).

Cèl·lules de l'epiteli pulmonar o intestinal: duren unes 8 hores i després es divideixen

Les cèl·lules del teixit muscular estriat i les neurones: han perdut la capacitat de reproducció, duren tota la vida de l'individu.

Els globuls vermells humans: perduren uns 100 dies. No poden reproduir-se. La medul·la òssia roja d'alguns ossos s'encarrega d'anar-los substituint constantment.

Els factors que limiten l'augment de mida d'una cèl·lula són:
1. La capacitat de captació de nutrients del medi que les envolta.
2. La capacitat funcional del nucli.

Dos tipus d’estructura cel·lular:
• Estructura PROCARIOTA: material genètic dispers pel citoplasma. Presenten una organització interna relativament simple. Característica dels bacteris.
• Estructura EUCARIOTA: material genètic delimitat per una membrana (nucli). Presenten un organització interna complexa amb orgànuls membranosos. Característica dels animals, plantes, fongs i protists.

Característiques cèl·lula eucariota VEGETAL:

● Presenten membrana de secreció rígida: paret cel·lular.
● La paret cel·lular fa que tinguin formes molt estables.
● Vacúol gran, posició central, desplaça el nucli cap a un lateral.
● Polisacàrid de reserva energètica: midó
● Presència d'amiloplasts (emmagatzemen midó)
● Presència de cloroplasts.
● Centrosoma sense centríols.
● Presència de glioxisomes.
● No presenten cilis ni flàgels (excepte algunes algues i els anterozoides).

Característiques cèl·lula PROCARIOTA:

● Només present en eubacteris i en arqueobacteris.
● Material genètic dispers pel citoplasma.
● Petites, de grandària mitjana entre 1 i 10 μm (tamany similar a un cloroplast)
● Membrana plasmàtica sense colesterol.
● Totes presenten paret cel·lular (coberta rígida per fora de la membrana). Algunes, a més, presenten una càpsula per fora de la paret.
●Interiorment molt senzilles, només ribosomes 70S i inclusions diverses.
● Membrana plasmàtica amb replecs interns anomenats mesosomes.
● La majoria presenten apèndixs (flagels, fímbries, pili..) que els permeten adherir-se a superficies, moure’s o transferir DNA a altres bacteris
● Material genètic constituït per una sola fibra de DNA, bicatenaria, circular i més o menys condensat, situat en una regió anomenada nucleoide.

Característiques cèl·lula EUCARIOTA:
● Present en animals, plantes, fongs, algues i protozous.
● Material genètic dins d’un nucli.
● Grandària mitjana entre 10 i 100 μm
● Interiorment molt complexes: disposen d’orgànuls citoplasmàtics (reticle endoplasmàtic, mitocondris, aparell de Golgi, lisosomes, etc) i d’estructures mancades de membrana (ribosomes, citosquelet, etc).
● La major part de cèl·lules presenten una membrana de secreció (paret cel·lular o matriu extracel·lular) per fora de la membrana plasmàtica.
● Material genètic constituït per diverses fibres de DNA, bicatenari, lineal, en forma de cromatina.
● Les cèl·lules eucariotes presenten dos tipus d’organització diferent segons es tracti d’organismes animals o d’organismes vegetals.

Característiques cèl·lula eucariota ANIMAL:

● Poden presentar una membrana de secreció per fora de la membrana plasmàtica anomenada matriu extracel·lular.
● Nucli més o menys centrat.
● Centrosoma amb centríols.
● Amb molts vacúols i petits.
● Algunes presenten flagels, cilis o pseudòpodes.
● Polisacàrid de reserva energètica: glicogen.

Fixació:

• Objectiu: conservar la mostra, és a dir, preservar la morfologia de les cèl·lules, la seva organització interna i la seva composició química.
• Fixadors químics: alcohol etílic 70%, formaldehid,...
• Fixadors físics: la calor, el fred.

Tipus: Per immersió i per perfusió ( a través deñ sistema circulatori)

Inclusió:

• Objectiu: donar rigidesa per evitar-ne la deformació durant el tall.

• Abans s’ha de deshidratar perquè el medi d’inclusió és hidròfob i cal eliminar l’aigua per fer una bona inclusió.

Tall:

• Objectiu: hem de tallar la mostra en capes fines per deixar passar la llum i poder formar la imatge.
• Aparell: micròtom.
• Gruix mostra: 6-12μm

Tinció:

• Objectiu: les mostres són incolores i transparents a la llum, cal tenyir-les per observar les estructures.
• Segons les estructures que es vulguin destacar, s’utilitzen uns colorants o uns altres.

Muntatge:

• Objectiu: preparar la mostra per observar-la.
• Es cobreix la mostra amb medi de muntatge viscós i transparent, i després es col·loca al damunt un cobreobjectes per protegir-la.

Exemple colorants: hematoxilina (nucli) i eosina (citoplasma)

M.E.T: microscopi electrònic de transmissió

Augments: fins a 1.000.000x.
Poder de resolució: 4 Å

M.E.S: microscopi electrònic de rastreig

Augments: fins a 200.000x.
Poder de resolució: 200 Å

Microscopi electrònic de rastreig (MES):

● El MES serveix per observar superfícies tissulars.
● En aquest microscopi el feix d’electrons es reflecteix sobre la superfície de la mostra en lloc de travessar-la. Per a que això pugui passar s'ha de cobrir la mostra amb una capa de metall pesant com l'or que s'adapti perfectament al relleu de la mostra i no deixi passar els electrons.
● Quan els electrons xoquen amb la mostra es produeixen uns electrons «secundaris» sobre la superfície metal·litzada que seran detectats i convertits en imatge sobre una pantalla digital (són els e-reflectits els que formen la imatge).
● No es necessari fer talls fins.
● La mostra es escanejada punt per punt amb el feix d'electrons.
● La imatge obtinguda es tridimensional

Microscopi electrònic de transmissió (MET):

● El MET està format per una columna en què es fa el buit, amb un filament o càtode en la part superior que emet electrons. Els e- són concentrats sobre el pla on es disposa la mostra mitjançant uns electroimants situats a l'interior de la columna (fan igual que el condensador en un m.o). Després el feix d’electrons travessa la mostra i, a continuació, dos electroimants que funcionen com a lents donen una imatge augmentada de l’objecte.
● Alguns del e- que arriben a la mostra són dispersats, d’acord amb la densitat del material. Els e- que travessen la mostra xocaran contra una pantalla fluorescent emeten una llum per cada xoc. Com que els electrons dispersats no apareixen a la imatge, les regions més denses de la mostra apareixen fosques i les menys denses (transparents als e-) apareixen més clares.
● Les seccions de teixit han de ser ultrafines per poder ser travessades pel electrons.
● Prèviament la mostra ha de rebre un tractament amb sals de metalls pesants per tal de donar contrast a la imatge que s'obtindrà (ressaltar estructures).

Membrana plasmàtica: Funcions:

-Confereix individualitat a la cèl·lula en separar-la del seu entorn.
-Constitueix una barrera de permeabilitat selectiva, que regula l’intercanvi de substàncies entre l’interior i l’exterior cel·lular.
-Manté una diferencia de potencial a ambdós costats de la membrana gràcies a la seva capacitat de regular l’entrada i sortida d’ions.
-Permet els processos d’endocitosi i exocitosi.
-Possibilita el reconeixement cel·lular (glicoproteïnes). Les cadenes d'oligosacàrids actuen com a receptors específics de molècules externes.
-Intervé en la transducció de senyals. Algunes proteïnes de membrana en ser activades per la unió d’hormones, canvien de conformació i envien senyals a l’interior cel·lular.
-Permet les unions intercel·lulars entre proteïnes de membranes de cèl·lules diferents.
-Constitueix punts d’ancoratge dels filaments del citosquelet i de la matriu extracel·lular.
-Dur a terme activitat enzimàtica. Alguns enzims es troben a la membrana.

Tipus de transport

1. Difusió simple a través de la bicapa
2. Difusió facilitada a través de proteïnes canals
3. Difusió facilitada per proteïnes transportadores (permeases)
4. Transport actiu

● Transport passiu: sense despesa energètica.
● Transport actiu: amb despesa energètica.

Transport passiu:

● No hi ha despesa d’energia.
● És un procés espontani de difusió de substàncies a traves de la membrana.

● Es produeix a favor de gradient.

Tres tipus de gradient:

– Gradient de concentració.
– Gradient elèctric.
– Gradient electroquímic.

Transport actiu:

● Hi ha despesa d’energia (ATP)

● Es produeix en contra de gradient.

Exemples:

– Bomba de sodi-potassi (Na+- K+)

– Bomba de calci (Ca2+)
– Bomba de protons (H+)

L’exocitosi i l’endocitosi:

Transport a través de la membrana d'estructures grans (macromolècules, virus, bacteris,etc.) mitjançant la formació de vesícules membranoses que envolten aquestes estructures.
Segons el sentit del transport:
● Exocitosi: de l’interior cap a l’exterior.
● Endocitosi: de l’exterior cap a l’interior.

Exocitosi: Expulsió de macromolècules i altres substàncies a l’exterior de la cèl·lula mitjançant fusió de la membrana de la vesícula que les conté amb la membrana plasmàtica.

Endocitosi

Entrada a la cèl·lula de macromolècules i altres substàncies externes gràcies a formació vesícules que les contenen.
La pinocitosi i la fagocitosi són dos formes d’endocitosi.

Les membranes de secreció:

● Presents en moltes cèl·lules.
● Formades per substàncies secretades per la cèl·lula que es disposen a la superfície externa de la membrana plasmàtica.
● En cèl·lules animals s’anomena matriu extracel·lular.
● En cèl·lules vegetals s’anomena paret cel·lular.

La paret cel·lular:

● Coberta gruixuda i rígida que envolta les cèl·lules vegetals.

● El component més abundant i característic és la cel·lulosa.

● La cel·lulosa es secretada per la mateixa cèl·lula i es disposa formant capes successives al seu voltant.
● Constitueix un exosquelet per a la cèl·lula que perdura després de la mort d'aquesta,

Paret cel·lular: composició:

La paret cel·lular està formada per:
➔ una xarxa de fibres de cel·lulosa immerses en una matriu formada per aigua, sals minerals, hemicel·lulosa i pectina.
➔ a més, pot està impregnada per lignina, suberina, cutina, carbonat de calci i sílice.

Paret cel·lular: funcions:

● Dona forma i rigidesa a les cèl·lules.
● Manté el balanç osmòtic: la paret protegeix a la cèl·lula de la ruptura ja que, a diferencia de les cèl·lules animals, les vegetals estan envoltades d'un medi hipotònic que origina un corrent d'aigua cap a l'interior cel·lular.
● Uneix i connecta cèl·lules adjacents.
● La lignificació que té lloc en teixits de suport i de conducció, reforça les parets, manté la planta erecta i permet la formació dels vasos conductors.
● La cutinització, la suberificació i la mineralització que tenen lloc en teixits protectors impermeabilitzen la superfície de la planta evitant la pèrdua d'aigua.

Lignina: Aporta rigidesa i tronc llenyós arbres.

Suberina i cutina: Impermeabilització parets de les cèl·lules dels teixits protectors.

Subèrina a l’escorça arbres. Cutina epidermes fulles i tiges.

Carbonat càlcic i sílice: Rigidesa epidermis fulles (mineralització)

La matriu extracel·lular

● Membrana de secreció pròpia de cèl·lules animals.
● El component principal és el col·lagen que forma fibres de gran elasticitat i resistència a la tensió.

● El col·lagen i altres fibres proteiques (fibres d'elastina i de fibropectina) es troben immerses en una estructura gelatinosa de glicoproteïnes hidratades anomenada substància fonamental amorfa.

Matriu extracel·lular: funcions

● Serveix com a nexe d'unió entre cèl·lules veïnes.
● Omple els espais intercel·lulars.
● Dona consistència als teixits i òrgans.
● Donada la seva consistència, la matriu extracel·lular condiciona la forma, el desenvolupament i la proliferació de les cèl·lules que engloba.

La MEC és especialment abundant en teixits connectius, com el teixit conjuntiu i el teixit cartilaginós. Forma part de la pell, dels ossos i els tendons i de moltes estructures com ara la còrnia de l'ull i les cel·lules filtradores dels ronyons.

El citoplasma:

Espai cel·lular comprés entre la membrana plasmàtica i l’embolcall nuclear.

Parts:
➔ Citosol.
➔ Citosquelet.
➔ Orgànuls i altres estructures cel·lulars.

El CITOSOL o hialoplasma

El citosol és una dispersió col·loïdal formada per:
● Aigua (85%).
● Molècules dissoltes en l’aigua: aminoàcids, lípids, glúcids, àcids nucleics, sals minerals,etc.
● Gran quantitat d’enzims ja que en el seu si es realitzen gran nombre reaccions metabòliques.
● Citoesquelet.
● Inclusions (granuls de substàncies de reserva com glicogen, gotes de greix, etc.)
● Ribosomes

El citosquelet: concepte i funcions:

Xarxa de filaments proteics que s'estenen per tot el citoplasma. Es troba en totes les cèl·lules eucariotes.
Funcions:
– Proporcionar estructura a la cèl·lula i mantenir la seva forma (en especial en les cèl·lules animals pel fet de no tenir paret).

– Participar en diferents tipus de moviments cel·lulars (desplaçament de la cèl·lula mitjançant pseudòpodes, moviments dels cilis i dels flagels, moviments de les vesícules per l'interior cel·lular, contracció de les cèl·lules musculars, etc).

– Servir d'anclatge de molts orgànuls cel·lulars així com permetre el seu transport per l'interior de la cèl·lula.

El citosquelet: composició

Microtúbuls

● Principal component del citosquelet.

● Són filaments tubulars buits, d'uns 25 nm de diametre, constituïts per tubulina (proteïna globular).

Funcions dels microtúbuls

● Formen estructures com els centríols, els cilis, els flagels i el fus acromàtic.
● Intervenen en el moviment de la cèl·lula (mitjançant cilis i flagels, o juntament amb els microfilaments, mitjançant l'emissió de pseudòpodes).
● Determinen la forma de la cèl·lula (per exemple axons de les neurones)
● Organitzen la distribució interna dels orgànuls.
● Mobilitzen els cromosomes durant la divisió cel·lular.

Microfilaments o filaments d'actina

● Són microfilaments tubulars sòlids, d'uns 7 nm de diametre, constituïts per molècules d'actina (proteïna globular).

● Un microfilament és una doble cadena enrotllada entre si en forma d'hèlix, de subunitats d'actina.

Funcions dels microfilaments

● Possibilitar el moviment contràctil de les cèl·lules musculars.
● Mantenir la forma de la cèl·lula gràcies a que formen una xarxa tot just a sota de la membrana plasmàtica (còrtex). Aquesta xarxa confereix al còrtex de la cèl·lula la consistència d'un gel en contrast amb l'estat més líquid de l'interior.
● Generar i estabilitzar les prolongacions citoplasmàtiques (per exemple en les cèl·lules intestinals, els feixos de microfilaments constitueixen les microvellositats)
● Generar l'emissió de pseudòpodes.

Filaments intermedis

● S'anomen així pel seu diàmetre, de 8 a 12 nm, més gran que els dels microfilaments però més petit que el dels microtúbuls.

● Estan constituïts per diferents tipus de proteïnes filamentoses (com la queratina) segons el tipus cel·lular de que es tracti.

● El fet d'estar formats per proteïnes fibroses fa que no puguin variar de longitud tan fàcilment com els microfilaments i els microtúbuls.

Els filaments intermedis són estructures molt estables. Fins i tot després que la cèl·lula mori, molts cops persisteixen.
Per exemple la capa externa de la nostra pell està constituïda per cèl·lules cutànies mortes plenes de filaments de queratina (procés anomenat queratinització que dona lloc també a estructures com les ungles o el cabell)

Funcions dels filaments intermedis

● Funció estructural: els diferents tipus de filaments intermedis funcionen com l'armadura del citosquelet en la seva totalitat.
● Mantenir la forma de la cèl·lula. El fet que siguin estructures molt estables fa que siguin especialment importants en reforçar la forma cel·lular i en anclar certs orgànuls (com el nucli) a la seva posició.
● Intervenen en l'estructura de la membrana nuclear i des d'aquesta s'irradien i associen amb els microtúbuls.

Els ribosomes

Estructures globulars sense membrana de textura porosa. Duen a terme la síntesi de proteïnes.
Composició:
– Proteïnes globulars.(10%)
– ARN ribosòmic (10%)
– Aigua (80%)

El centrosoma

● Estructura cel·lular situada a prop del nucli.

● Conté el Centre Organitzador de Microtúbuls (COM).

● Totes les estructures constituïdes per microtúbuls deriven del centrosoma.

● 2 tipus de centrosomes:
– Centrosoma amb centríols (en algues, protozous i animals)

– Centrosoma sense centríols (en fongs i plantes)

El centrosoma amb centríols

Està format per:
● El diplosoma: 2 centríols disposats perpendicularment entre si.
● El material pericentriolar (COM).
● Les fibres de l'àster: microtúbuls que parteixen radialment des del COM.

Estructura dels centríols: 9 jocs de triplets de microtúbuls formant un cilindre i units per ponts proteics.

Els cilis i els flagels

Prolongacions citoplasmàtiques mòbils presents en algunes cèl·lules. També s’anomenen undulipodis.

Cilis i flagels: estructura interna

● 9 jocs de doblets de microtúbuls formant un anell extern i 2 microtúbuls al centre (estructura 9+2)
● Els doblets externs i el central estan units per proteïnes.
● Els doblets externs presenten proteïnes motores adherides (braços de dineïna, responsables del moviment dels cilis i flagels).
● Els cilis i flagels es troben anclats a la cèl·lula pel cos basal, que estructuralment és igual a un centríol.

Cilis:

● Diàmetre 0,2 μm.
● Longitud: entre 5μm i 10 μm
● Es troben en gran nombre recobrint la superfície cel·lular
● Funcions:
– locomoció.
– Crear corrents al voltant de la cèl·lula per atreure aliment o desplaçar substancies extranyes (per exemple cèl·lules epiteli traqueal)

Flagels:

● Diàmetre 0,2 μm.
● Longitud 100 μm.
● Generalment 1 o 2.
● Funció: locomoció
● Característics d'espermatozoides i protozous flagelats.