La Beta-Oxidació: Metabolisme dels Àcids Grassos i Producció d'Energia
La Beta-Oxidació: Procés Clau del Metabolisme Lipídic
Durant aquest procés es trenca l'enllaç alfa-beta i es forma acetil-CoA. La beta-oxidació es produeix principalment dins dels mitocondris i, en menor mesura, dins dels peroxisomes.
Activació dels Àcids Grassos al Citoplasma
Abans que comenci el cicle, els àcids grassos han de ser activats al citoplasma. Aquesta activació es realitza en una reacció amb ATP i CoA-SH. L'enzim que catalitza aquesta reacció és l'acil-CoA sintetasa, que es troba en la membrana mitocondrial externa.
Transport d'Acil-CoA a la Matriu Mitocondrial (Llançadora de Carnitina)
Per transferir les molècules d'acil-CoA a l'interior de la matriu mitocondrial, s'ha de fer servir un transportador clau: la carnitina. Aquest procés es realitza mitjançant el següent mecanisme:
- Cada molècula d'acil-CoA es fusiona amb la carnitina, formant acilcarnitina. Aquesta reacció és catalitzada per la carnitina aciltransferasa I (també coneguda com a CPT I).
- Després, una proteïna transportadora, anomenada translocasa, integrada a la membrana mitocondrial interna, transfereix l'acilcarnitina a la matriu mitocondrial.
- Un cop a la matriu, el grup acil se separa de la carnitina i es regenera l'acil-CoA. L'enzim encarregat d'aquesta reacció és la carnitina aciltransferasa II (CPT II).
- Finalment, la carnitina es retorna a l'espai intermembrana per la proteïna transportadora per reaccionar amb un altre acil-CoA.
El Cicle de la Beta-Oxidació Mitocondrial
Quan els àcids grassos entren a la matriu mitocondrial, comença el procés anomenat beta-oxidació. Aquest consisteix en l'oxidació del carboni beta mitjançant un cicle de quatre reaccions consecutives que es repeteixen fins a la degradació completa de l'àcid gras:
Primera Reacció: Oxidació per Acil-CoA Deshidrogenasa
El cicle comença amb una reacció d'òxido-reducció, catalitzada per l'acil-CoA deshidrogenasa. En aquesta reacció, se separen dos àtoms d'hidrogen (un de cada carboni alfa i beta) i es transfereixen a un FAD unit a l'enzim. El FADH₂ produït en aquesta reacció cedeix els seus electrons a la cadena de transport d'electrons.
Segona Reacció: Hidratació per Enoil-CoA Hidratasa
La segona reacció és una hidratació del doble enllaç entre els carbonis alfa i beta, catalitzada per l'enoil-CoA hidratasa. Com a resultat, el carboni beta es troba ara hidroxilat.
Tercera Reacció: Oxidació per Beta-Hidroxiacil-CoA Deshidrogenasa
En la reacció següent, s'oxida aquest grup hidroxil. La producció d'un beta-cetoacil-CoA és catalitzada per la beta-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa.
Quarta Reacció: Trencament Tiolític per Tiolasa
Finalment, la tiolasa (també coneguda com a beta-cetoacil-CoA tiolasa) catalitza la ruptura de l'enllaç entre els carbonis alfa i beta. Aquesta reacció sol denominar-se trencament tiolític. L'altre producte, una molècula d'acil-CoA, conté ara dos àtoms de carboni menys i pot entrar de nou al cicle de beta-oxidació fins a la seva completa degradació.