Fotosíntesi: Fase Lluminosa i Fosca - Cicle de Calvin

T3. Fotosíntesi: Anell Porfirínic i Reacció General

L'equació general de la fotosíntesi, on un anell porfirínic amb Mg actua com a catalitzador, és la següent:

6CO₂ + 12H₂O + Energia lluminosa = C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Aquesta equació representa la formació d'una molècula de glucosa a partir de diòxid de carboni, aigua i energia lluminosa.

Fase Lluminosa Acíclica

La fase lluminosa acíclica es compon de tres processos principals:

1. Fotòlisi de l'Aigua

La fotòlisi de l'aigua es produeix a la membrana dels tilacoides. Quan els fotons arriben al fotosistema II, exciten el pigment diana, la clorofil·la P680. Aquesta perd tants electrons com fotons ha absorbit. Els electrons passen al primer acceptor d'electrons i, en sortir del fotosistema, passen a la plastoquinona. Per reposar els electrons perduts per la clorofil·la P680, es produeix la hidròlisi de l'aigua, segons la següent equació:

H₂O = 1/2O₂ + 2H⁺ + 2e^-

2. Fotofosforilació de l'ADP

La plastoquinona, en rebre els electrons, s'activa i capta dos protons (H⁺) de l'estroma. Quan transfereix els electrons al complex de citocroms b-f, introdueix els dos protons al tilacoide. Això crea una diferència de potencial electroquímic a banda i banda de la membrana, que provoca la sortida de H⁺ a través dels enzims ATP-sintetasa. Aquest procés genera ATP a partir d'ADP i fosfat inorgànic (Pi), segons la següent equació:

ADP + Pi = ATP + H₂O

3. Fotoreducció del NADP⁺

Quan dos fotons entren al fotosistema I, la clorofil·la P700 perd dos electrons, que passen a l'acceptor d'electrons i després a la ferredoxina. Els electrons perduts per la clorofil·la P700 es reposen per la plastocianina. La ferredoxina passa els dos electrons a l'enzim NADP-reductasa, que s'activa i transfereix els protons a un ió NADP⁺, reduint-lo a NADPH + H⁺, segons la següent equació:

NADP⁺ + 2H⁺ + 2e^- = NADPH + H⁺

Fase Lluminosa Cíclica

En la fase lluminosa cíclica, només intervé el fotosistema I. Es genera un flux cíclic d'electrons que, a cada volta, només dona lloc a la síntesi d'ATP. No hi ha fotòlisi de l'aigua, ja que no intervé el fotosistema II, i per tant, no es desprèn oxigen ni es redueix el NADP⁺.

Finalitat: Solucionar el dèficit d'ATP obtingut en la fase acíclica per poder dur a terme la fase fosca. En la fase acíclica es generen 1,3 ATP per cada NADPH + H⁺, mentre que en la fase fosca se'n necessiten 1,5.

Aquest procés s'activa quan la llum té una longitud d'ona superior a 680 nm. Quan els fotons incideixen sobre la clorofil·la P700, aquesta allibera electrons que arriben a la ferredoxina, la qual els passa a la plastoquinona, que es redueix. La plastoquinona reduïda cedeix 2 electrons al citocrom f, i els protons surten a través de les ATP-sintetases, provocant la síntesi d'ATP. Finalment, la plastoquinona retorna els electrons a la clorofil·la P700.

Fase Fosca (Cicle de Calvin)

La fase fosca, o cicle de Calvin, té lloc a l'estroma del cloroplast. Durant aquesta fase, es sintetitzen compostos de carboni. No necessita llum directament, però normalment es realitza durant el dia.

1. Fixació del CO₂

El CO₂ entra a l'estroma i s'uneix a la pentosa ribulosa-1,5-difosfat gràcies a l'enzim ribulosa-difosfat-carboxilasa-oxidasa (Rubisco). Això dona lloc a un compost inestable de 6 carbonis, que es dissocia en dues molècules d'àcid 3-fosfoglicèric.

2. Reducció del CO₂ Fixat

Mitjançant el consum d'ATP i NADPH, l'àcid 3-fosfoglicèric es redueix a gliceraldehid-3-fosfat. Aquest pot seguir tres vies:

• Regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat dins el cloroplast.
• Síntesi de midó, àcids grassos i aminoàcids dins el cloroplast.
• Síntesi de glucosa i fructosa fora del cloroplast (glucosa + fructosa = sacarosa).

Organismes Fixadors de Nitrogen

Hi ha bacteris i cianobacteris que poden fixar nitrogen atmosfèric (N₂) gràcies a un complex enzimàtic anomenat nitrogenasa. La font d'electrons per a aquesta fixació sol ser el NADH.

Exemples:

• Bacteris heteròtrofs de vida lliure: Azotobacter, Clostridium
• Bacteris simbionts de plantes: Rhizobium
• Bacteris fotosintètics: Rhodospirillum

Ruta de Hatch-Slack (Plantes C4)

Les plantes C4, com el blat de moro, presenten dos tipus de cloroplasts:

• Cloroplasts en cèl·lules internes, limítrofes amb els vasos conductors de les fulles.
• Cloroplasts en cèl·lules del parènquima clorofíl·lic (mesòfil).

En els cloroplasts del mesòfil, la molècula acceptora del CO₂ és l'àcid fosfoenolpirúvic, i l'enzim és la fosfoenolpiruvat-carboxilasa. A partir de l'àcid fosfoenolpirúvic i del CO₂, es forma l'àcid oxalacètic, que passa a àcid màlic. L'àcid màlic, a través dels plasmodesmes, passa als cloroplasts de les cèl·lules internes, on s'allibera el CO₂, que s'incorpora al cicle de Calvin.

Balanç Energètic de la Fotosíntesi

En la fase lluminosa, es produeixen ATP i NADPH, que s'utilitzen en la fase fosca per reduir el CO₂ a matèria orgànica. Per a la síntesi d'una molècula de glucosa, es necessiten 12 NADPH i 18 ATP. Com que en la fase lluminosa s'obtenen 1,33 ATP per cada H₂O hidrolitzat, i se'n gasten 12, es produeixen aproximadament 15,96 ATP. La resta d'ATP fins a 18 es creu que prové de la fase lluminosa cíclica.

Per a la fixació d'una molècula de CO₂, es necessiten 2 NADPH i 3 ATP. Per a la síntesi d'una molècula de glucosa (6 CO₂), es necessiten, per tant, 12 NADPH i 18 ATP. A més, intervenen 24 H⁺ i 24 e^-. Com que cada electró necessita l'impacte de dos fotons (un del PSI i un altre del PSII), es necessiten un total de 48 fotons.