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TEMA 8.- SUPERFICIE CELULAR. MEMBRANA PLASMATICA. COMUNICACIÓN CELULAR. Se encuentra definiendo lo límites de la célula y manteniendo las diferencias de composición entre el exterior y el interior de la célula, envolviendo la célula en procariotas y eucariotas delimitando orgánulos en eucariotas. FUNCIONES: Crea gradientes iónicos por la existencia de proteínas para producir energía química en forma de ATP y para transmitir señales eléctricas (nerviosas, musculares); y los gradientes sirven para transportar moléculas a ambos lados de la membrana. Encontramos proteínas que captan señales extracelulares y transportan esta información dentro de la membrana, al medio intracelular (receptores). COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA. LÍPIDOS: Formando una bicapa e impiden el paso de sustancias polares a través de la membrana. Son anfipáticos: tienen una región polar y una parte apolar. En medio acuoso forman espontáneamente una bicapa con la parte polar hacia el medio acuoso y la parte apolar hacia el interior. Los lípidos mayoritarios son fosfolípidos (sección cilíndrica), también hay esfingolípidos. Dependiendo de la geometría de los lípidos estos se organizan en micelas (sección cónica) o en bicapas (sección cilíndrica). En los fosfolípidos encontramos partes hidrofóbicas en contacto con el agua. Para evitarlo se autosellan formando un compartimento cerrado de manera espontanea. Una bicapa tiene fluidez para que las proteínas puedan realizar su función y los componentes se puedan desplazar. Existen varios tipos de desplazamientos: Movimiento de difusión lateral, De rotación, De flexión (Son frecuentes. Se dan en fosfolípidos y en la misma monocapa). Movimiento Flip-Flop: salto de una monocapa a otra (poco frecuente). La fluidez depende de la temperatura: al aumentar la temperatura aumenta la fluidez, aunque también depende de la composición de ácidos grasos. ÁCIDOS GRASOS: Los ácidos grasos de cadena larga se atraen entre sí y hay más interacciones, por lo que a mayor longitud de la cadena hay más interacciones y la bicapa es menos fluida. Los ácidos grasos saturados forman cadenas lineales por lo que hay más atracción y menos fluidez. Los insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su cadena y sus moléculas presentan codos, con cambios de dirección. Los procariotas regulan la composición de ácidos grasos de su membrana para que no afecte a la fluidez ante temperatura variable. Para regular la composición de ácidos grasos las células eucariotas presentan un componente adicional: el colesterol, que se encuentra entre los fosfolípidos y al situarse entre los ácidos grasos y disminuir las interacciones entre ellos aumenta la fluidez de la membrana. Asimetría: la composición lipídica de las dos monocapas es diferente. Por ejemplo en la membrana del glóbulo rojo en la monocapa exterior de la bicapa se encuentran la mayoría de las moléculas de fosfolípidos que tienen colina en su grupo cabeza (fosfatidilcolina y esfingomielina), mientras que en la monocapa interior se encuentran la mayoría de las que tienen grupo amino (fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina). La fosfatidilserina de carga negativa está localizada en la monocapa interior, por lo que existe una diferencia de carga entre las dos mitades de la bicapa. La asimetría de los lípidos es importante para transformar las señales extracelulares en señales intracelulares. Muchas proteínas citosólicas se unen a un grupo de cabeza de un lípido determinado en la monocapa citosólica de la bicapa lipídica. GLUCOLÍPIDOS:Las moléculas lipídicas que contienen azúcares denominados glucolípidos solo se encuentran en la monocapa no citosólica de bicapa lipídica. Estas moléculas tienden a autoasociarse mediante la formación de enlaces de hidrógeno entre sus azúcares y mediente fuerzas de van der waals entre sus largas y rectas cadenas hidrocarbonadas y preferentemente forman parte de balsas lipídicas.
Los glucolípidos más complejos, los gangliosidos tienen una carga neta negativa. Los indicios acerca de las funciones de los glucolípidos proceden de su localización. Sea cual sea su función normal algunos glucolípidos son puntos de entrada de ciertas tóxinas bacterianas. PROTEINAS Responsables de muchas de las funciones que tienen su base en las membranas celulares. Hay dos grandes grupos: P. INTEGRALES O TRANSMEMBRANA: Las hay con un solo cruce como la glicoforina o con varios como algunos receptores. En ambos casos la secuencia o secuencias de aminoácidos localizadas entre las cadenas de ácidos grasos adoptan una conformación en alfa hélice. La aquaporina, un canal que cruza numerosas veces la membrana. Las proteínas integrales son aquellas que tienen tres dominios en sus secuencias de aminoácidos: uno extracelular, uno intracelular y otro integrado en la membrana. Poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofóbicos que se sitúan entre las cadenas de ácidos grasos de los lípidos de la membrana, mientras que los dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofílicos. Estas proteínas son mayoritariamente producidas en el retículo endoplasmático y repartidas por otras membranas de la célula principalmente mediante el tráfico vesicular. Existen proteínas transmembrana cuya cadena de aminoácidos cruza una sola vez la membrana mientras que otras pueden hacerlo hasta 7 veces. Muchas proteínas transmembrana realizan su función cuando se asocian con otros polipéptidos también integrales para formar estructuras oligoméricas (más de un elemento). Las funciones son muy variadas, pero destacan la adhesión llevadas a cabo por las integrinas, cadherinas, selectinas y otras, formación de bombas transportadoras de iones, transportadores de moléculas como la glucosa y canales iónicos que generan ATP como la ATPasa de las mitocondrias y los cloroplastos, otras pueden afectar al potencial de membranas como los canales calcio, sodio o potasio. Algunas son receptores de señales como los que reconocen los factores se crecimiento, neurotransmisores, hormonas y otros. Su organización en dominios extracelular e intracelular permite una comunicación entre ambos de la membrana, lo cual hace que una información extracelular, por ejemplo una hormona reconocida por el dominio extracelular, provoque un cambio conformacional en el dominio intracelular y esto desencadene una cascada de señales intracelulares que alteren la fisiología celular, incluso la expresión génica. P. PERIFÉRICAS: Las proteínas asociadas a las membranas plasmáticas cuyas cadenas de aminoácidos no cruzan completamente la membrana plasmática se denominan periféricas. Hay varias maneras de asociación: a) inserciones que sólo ocupan la monocapa externa o la interna, con lo que quedan ancladas a las membranas. Este tipo de asociación no es frecuente; b) por interacciones eléctricas con proteínas o lípidos gracias a la atracción entre cargas positivas y negativas (fuerzas de van der Waals). Estas asociaciones son más lábiles y las proteínas pueden abandonar la membrana con cierta facilidad. En realidad son proteínas hidrosolubles; c) por unión covalente de la proteína con lípidos de membrana o con un ácido graso, lo cuál hace que aunque la proteína no tenga aminoácidos hidrófobos se encuentre anclada a la membrana gracias a los ácidos grasos que se encuentran insertados en la zona hidrófoba de la membrana. En este apartado podemos también incluir a las proteínas que están unidas covalentemente a los glúcidos de los lípidos. MODELO DE DAVSON Y DANIELLI (1935): La primera hipótesis sobre la estructura de la membrana plasmática fue formulada poir Danielli y Davson en 1953. Según ésta, las proteínas forman dos capas que empaquetan una doble capa de lípidos. Para formar las dos capas lipídocas, los extremos hidrofóbicos de cada molécula ( las cadenas hidrocarbonadas, no solubles en agua) se orientan hacia el interior de la membrana, y los extremos hidrofílicos de esas mismas moléculas (los grupos polares) se sitúan hacia el exterior en contacto con las cadenas proteicas de ambas superficies de la membrana. Esta teoría se apoyó posteriormente en imágenes de microscopía electrónica en las que aparece una estructura trilaminar formada por dos bandas densas una banda clara. Las bandas densas se corresponderían con las zonas de unión entre cadenas proteicas y polos hidrofílicos de los lípidos, mientras que la banda clara se correspondería con las zonas hidrofóbicas de los lípidos. ¿Qué críticas sugiere esta hipótesis? Este modelo sugiere un anclaje demasiado rígido de los lípidos con las cadenas proteicas, y, en consecuencia, las moléculas quedarían muy restringidas en sus movimientos MODELO DEL MOSAICO FLUIDO : En la membrana plasmática, los lípidos se disponen formando una bicapa .Las proteínas  se intercalan en esa bicapa de lípidos dependiendo de las interacciones con las regiones de la zona lipídica. Existen dos tipos de proteínas según su disposición en la bicapa: Proteínas integrales (o intrínsecas). Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido  de la membrana. El aislamiento de ella requiere la ruptura de la bicapa. Glucoproteínas .Se encuentran atravesando toda la capa de la membrana celular, su nombre es debido a que contiene glúcidos. Proteínas periféricas (o extrínsecas). A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa mediante soluciones salinas, sin provocar su ruptura. Aparecen en la membrana interna y carecen de proteínas transmembranas. Este modelo fue desarrollado para demostrar la asimetría entre ambas capas, lo que explicaría porque no entran los mismos nutrientes que los que salen.

GLUCOCALIX
Los hidratos de carbono están presentes en la membrana plasmática unidos covalentemente a la proteínas o lípidos formando glucoproteínas y glucolípidos. Sólo se encuentran en el lado externo de la membrana y son oligosacáridos y en algunas membranas polisacáridos. De esta forma la célula queda envuelta de material hidrocarbonado denominado glucocálix. En esta capa, la parte de hidratos de carbono, se pueden encontrar algunas proteínas. Los oligosacáridos pueden estar unidos a lípidos o proteínas, mientras que los polisacáridos sólo se unen a las proteínas. El grado de desarrollo del glucocálix es muy variable, en la mayoría de las células forma una capa muy delicada. Sin embargo, en las células epiteliales suele estar muy desarrollado. Funciones: Reconocimiento y fijación de partículas que incorpora la celula por endocitosis. Desarrollo embrionario: reconocimiento de células entre si para formar tejidos. Unión de células entre si y con la matriz extracelular. Propiedades inmunologías: contiene muchos antígenos. Anclaje de enzimas. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA Microvellosidades Las microvellosidades son asperaciones de la membrana plasmatica con forma de dedo, que sirven para aumentar el contacto de la membrana plasmatica con una superficie interna. Si el epitelio es de absorción, las microvellosidades tienen en el eje central filamentos de actina, si no fuera de absorción este eje no aparecería. Recubriendo la superficie hay una cubierta de glucocálix. Las microvellosidades son muy abundantes en epitelios de absorción, como el epitelio intestinal y el de la córnea. Su diámetro oscila entre los 80 a 90 nanómetros  y su longitud es de entre 0.5 y 1micrómetro  dependiendo del tejido. Se tiñe con la técnica de PAS (ácido peryódico  y, a continuación, la base de Schiff ) y presenta un glucocáliz  bien desarrollado. Su ultraestructura presenta un haz central de 40 microfilamentos de actina, asociadas a tres proteínas, la villina y fimbrina, que unen los microfilamentos entre si, y la minimiosina que une los microfilamentos de actina a la membrana plasmática. También se ha encontrado la proteína calmodulina. Función y localización Su función es aumentar la superficie absortiva de las células , y se estima que permite un aumento aproximado de 20 veces. Cada célula puede presentar hasta 1000 microvellosidades. 'este cumple la función del aparato urinario Está presente en el riñón http://es.wikipedia.org/wiki/Ri%C3%B1%C3%B3n>; formando el denominado "ribete en cepillo" y en el intestino delgado  formando la llamada "chapa estriada", en la cual se ha observado la presencia de enzimas en la superficie luminal (cumple una función digestiva  y absortiva . UNIONES OCLUSIVAS Se hallan en el extremo apical de la célula Se extienden a lo largo de todo el perímetro celular. Las membranas se unen en varios puntos por medio de proteínas transmembrana. Función: - Impermeabilidad eléctrica. - Delimitación de dominios de la membrana plasmática. - Mantiene la Polaridad celular. Unión impermeable a la difusión de moléculas entre las células o moléculas en la membrana plasmática. La constituyen proteínas de membrana: ocludina y claudinas. Estas uniones conectan las células vecinas de manera que las moléculas hidrosolubles no puedan pasar entre las celulas con facilidad. Este tipo de uniones ocasiona que las moléculas estén en una sola dirección. UNIONES DE ANCLAJE: Ellas están formadas por: +glicoproteínas transmembrana, cuyo dominio citoplasmático se asocia a proteínas intracelulares, mientras que su dominio extracelular interactua con el de otra glicoproteína transmembrana ubicada en la membrana celular asociada al sistema de unión de la célula vecina (negro). +proteínas de unión intracelular, que conectan a la glicoproteina transmembrana de cada célula, con los elementos del citoesqueleto asociados al sistema de unión (verde). +filamentos del citoesqueleto asociados a la unión. Su función es formar uniones entre los citoesqueletos de las células epiteliales, permitiendo la transmisión de fuerzas mecánicas a lo largo de la lámina epitelial. Cuando la asociación es entre los microfilamentos de actina estas uniones reciben el nombre de zónulas adherentes o bandas de adhesión . Cuando la asociación es entre los citoesqueletos de filamentos intermedios estas uniones se denominan desmosomas  o máculas adherentes. Desmosoma: Unión que sirve para dar resistencia mecánica a la célula. Conectan los filamentos de queratina de una célula con los de otra. Constan de una placa adosada a la cara citosólica de las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que unen. Se forman alrededor de proteínas transmembranales cadherinas. Punto Adherente: son similares a los desmosomas pero mas pequeños con proteínas semejantes pero asociadas a microfilamentos. Unión bidireccional o unión comunicante o Nexus (inglés: gap junction): Unión que forma un poro por el cual logran pasar moléculas del citoplasma  de una célula al citoplasma de otra sin pasar por el espacio extracelular. La componen un conexon por membrana por punto de anclaje, formadas a su vez por 6 conexinas que se unen dejando un poro central. Las uniones en hendididura de muchos tejidos pueden abrirse o cerrarse según necesidad en respuesta a señales extracelulares. Estas uniones son reguladas por factores como el pH, o la fosforilación de las conexinas, pudiendo la célula regular la permeabilidad de estas uniones. El espacio intracelular es de unos 2 a 4 nm. UNIÓN ENTRE LA CÉLULA Y LA MATRIZ EXTRACELULAR: Hemidesmosoma: Unión que ancla la célula a la lámina basal. Se compone de integrinas que en el espacio extracelular se asocian con componentes de la matriz extracelular, y dentro de la célula se asocian con filamentos intermedios. Ancla los intermedios de una célula en la lamina basal. Contactos focales: En este caso son los microfilamentos de actina los que se asocian a la matriz extracelular. Las proteínas de unión transmembrana, que participan en este tipo de unión, son de la familia las integrinas. El dominio intracelular de la integrina se une a traves de una proteina conectora llamada talina, asocia ls proteínas asociadas al microfilamento de actina la vinculina y la a-actinina. El dominio extracelular de la integrina se une a moléculas de la lámina basal (Fig 4).Puntos de anclaje (fijación) de la célula a un sustrato acelular. Están compuestos por un área especializada de la membrana plasmática donde haces de Microfilamentos terminan y se fijan a los conectores transmembrana, Integrinas, que a su vez se unen, a través de sus dominios extracelulares, a las Proteínas de la Matriz Extracelular. UNIÓN GAP: Se llama uniones gap, uniones en hendidura o nexus a cierta clase de conexiones que se observan a veces entre las células en tejidos animales. Una unión gap está formada por dos hemicanales, las conexonas (oligómeros de 6 proteínas intrínsecas de membrana, llamadas conexinas) insertos donde son contiguas dos células, y alineados con precisión, de manera que la luz de uno se continua con la del otro. Las uniones gap requieren que las membranas contiguas se aproximen, quedando el espacio intersticial entre ellas reducido a 2 nm, en lugar de los 25 nm habituales. Cuando la conexión se abre, se vuelve posible el paso directo de citoplasma a citoplasma de iones, y también de biomoléculas de hasta 1000 daltons, de manera análoga al flujo que se produce en los plasmodesmo de las plantas y otros eucariontes con pared celular, es decir, tienen propiedades hidrofílicas. Las uniones gap permiten además la conexión eléctrica entre las células que unen, facilitando por ejemplo la existencia de sinapsis eléctricas, en las que el potencial de acción se transmite directamente, sin necesidad de un mensajero químico en un espacio sináptico. Son estructuras dinámicas que se abren y se cierran. La disminución del pH, el aumento de las concentraciones intracelulares de Ca++ y algunos estímulos fisiológicos como el factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF) y el factor de crecimiento epidérmico (EGF), cierran la unión de comunicación.


LA DIFUSIÓN A TRAVÉS DE UNA MEMBRANA: En la difusión simple a través de una membrana biológica, las moléculas pequeñas de soluto no polares (sin carga) se mueven directamente a través de la membrana a favor de su gradiente de concentración. El oxigeno y el dióxido de carbono pueden difundir rápidamente a través de la membrana. La velocidad de difusión simple esta directamente relacionada con la concentración del soluto; cuanto más concentrado esté el soluto, más rápida es la difusión.Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de proteinas transportadoras. El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas integradas en la membrana celular, por lo general es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten pasar. En todas las membranas biológicas encontramos dos grandes grupos de sistema de transporte facilitado que denominaremos canales y transportadores. +Canales: son proteinas que forman un conducto en la membrana a través del cual pueden pasar moléculas de agua o determinados solutos por difusión. +Transportadores: son proteinas que se asocian en forma especifica con la molécula que será transportada y la desplazan a través de la membrana mientras la forma de la proteina se modifica. BOMBA NA-K: Transporte activo: El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el único que puede transportar moléculas contra un gradiente de concentración, al igual que la difusión facilitada el transporte activo está limitado por el numero de proteínas transportadoras presentes. El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la célula un gasto de energía que usualmente se da en la forma de consumo de ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de moléculas de gran tamaño (no solubles en lípidos) y la bomba sodio-potasio. La bomba sodio-potasio usa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a nivel de la misma proteína de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína. En el modelo de la bomba sodio-potasio: 1.- Tres iones Na+ provenientes del citoplasma se insertan con precisión en la proteína de transporte. 2.-Luego, una reacción química que involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la proteína, liberándose ADP (difosfato de adenosina). 3.-Este proceso da como resultado un cambio en la conformación de la proteína que hace que el Na+ sea liberado afuera de la célula. 4.-Dos iones K+ en el espacio extracelular se insertan en la proteína de transporte, que en esta conformación ofrece una mejor acopladura para el K+ que para el Na+. 5.-El grupo fosfato luego se libera de la proteína, induciendo la conversión a la otra forma, y el K+ es liberado en el citoplasma. Ahora, la proteína está lista una vez más para transportar Na+ hacia fuera de la célula. La bomba de sodio-potasio <http://www.youtube.com/watch?v=7ZHFiwZEAlU> está presente en todas las células animales. La mayoría de las células mantienen un gradiente de concentración de iones sodio (Na+) y potasio (K+) a través de la membrana celular: el Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y el K+ se mantiene a una concentración más alta. La bomba de sodio-potasio, al regular el pasaje de estos iones, controla el volumen de las células animales. El gradiente generado por la bomba tiene asociada una energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el transporte activo de otras sustancias que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración.

EXOCITOSIS: La exocitosis es la fusión de vesículas producidas principalmente por el aparato de Golgi con la membrana plasmática. Las vesículas se forman en el TGN del aparato de Golgi y viajan hasta la membrana plasmática con quien se fusionan. Hay dos tipos de exocitosis: constitutiva y regulada. La exocitosis constitutiva se produce en todas las células y se encarga de liberar moléculas que van a formar parte de la matriz extracelular o bien sirven para regenerar la propia membrana celular. Es un proceso constante de producción, desplazamiento y fusión, con diferente intensidad de tráfico según el estado fisiológico de la célula. La exocitosis regulada se produce sólo en aquellas células especializadas en la secreción, como por ejemplo las productoras de hormonas, las neuronas, las células del epitelio digestivo, las células glandulares y otras. En este tipo de exocitosis se liberan moléculas que realizan funciones para el organismo como la digestión o que afectan a la fisiología de otras células que están próximas o localizadas en regiones alejadas en el organismo, a las cuales llegan a través del sistema circulatorio, como es el caso de las hormonas. Las vesículas de secreción regulada no se fusionan espontáneamente con la membrana plasmática sino que necesitan una señal que es un aumento de la concentración de calcio. Además, necesitan ATP y GTP. Desde el TGN del aparato de Golgi salen vesículas con diferentes destinos. Las vesículas de la secreción regulada se acumulan en el citoplasma y cuando reciben la señal para su liberación se dirigen hacia regiones concretas de la membrana de la célula.¿Cómo se seleccionan las moléculas para las vesículas de exocitosis regulada? El mecanismo se basa en la formación de agregados moleculares. Estos agregados están formados por las moléculas que serán liberadas y que tienen actividad fisiológica, así como por las enzimas que se encargan de su procesamiento. Hay que tener en cuenta que muchas de las moléculas que se liberan por exocitosis regulada son incorporadas a las vesículas en formas no activas, por ejemplo propéptidos, que son procesadas a sus formas activas una vez que las vesículas se han formado. Estos agregados están formados por moléculas que no han sido secuestradas por las vesículas cubiertas de clatrina, que van a los endosomas, ni por las vesículas cubiertas por COP-I, que se dirigen hacia el lado cis del aparato de Golgi. En la membrana plasmática se forman vesículas, endocitosis, que se fusionan con los endosomas tempranos. Desde estos orgánulos parten vesículas de reciclado que se fusionan con la membrana citoplasmática. En los terminales presinápticos se produce un ciclo local de formación de vesículas y exocitosis. Se forman en la membrana plasmática lateral del terminal, se rellenan de neurotransmisor por transportadores y se fusionan con la membrana citoplasmática en la zona de fusión, densidad sináptica, liberando su contenido.

ENDOCITOSIS :Hay una manera de incorporar grandes cantidades de moléculas al interior de la célula de una sola vez: endocitosis o incorporación de moléculas englobadas en vesículas. Las moléculas pueden ser incorporadas por endocitosis de forma específica unidas a receptores de la membrana plasmática o de manera inespecífica en disolución o pinocitosis. El término pinocitosis se refiere a este tipo de endocitosis inespecífica de moléculas disueltas. Sin embargo, en la mayoría de las rutas de endocitosis existe un proceso de incorporación de moléculas de manera específica, bien por la acción de receptores de membrana o por su asociación con ciertos dominios lipídicos de membrana que favorecen la atracción de determinadas moléculas. Por tanto, en mayor o menor medida todas las rutas de endocitosis realizan pinocitosis. Este material en disolución es mayoritario en la macropinocitosis, donde la incorporación inespecífica de moléculas es su principal característica, como veremos más adelante. Hay que tener en cuenta que durante cualquier tipo de endocitosis también se incorporan lípidos y proteínas de la membrana plasmática, que son las que forman la membrana de la propia vesícula. Al mecanismo de incorporación de moléculas específicas reconocidas por receptores de la membrana plasmática se le llama endocitosis mediada por receptor. Se han descrito unos 25 tipos de receptores que actúan en este tipo de endocitosis. Con ellos la célula puede incorporar de forma muy eficiente moléculas o partículas que se encuentran disueltas a bajas concentraciones. Estas moléculas se unen a sus receptores y los complejos receptor-ligando convergen en una zona de la membrana plasmática donde se produce la formación de la vesícula que posteriormente viaja hacia el interior celular. El ejemplo más llamativo es la captación de colesterol por parte de las células, el cual se transporta en la sangre unido a proteínas formando las lipoproteínas de baja densidad (LDL). Las LDL son unos complejos que contienen una gran cantidad de moléculas de colesterol rodeadas por una monocapa lipídica y poseen una molécula proteica que sobresale al exterior. Cuando una célula necesita colesterol sintetiza receptores para los LDL y los traslada a la membrana plasmática. Entonces se produce el reconocimiento entre receptor y LDL, ambos se unen y se agrupan en una zona de la membrana plasmática donde se produce una invaginación. Una vez formada la vesícula, se dirige a orgánulos intracelulares donde las LDL son digeridas y el colesterol es liberado y metabolizado. Cuando se produce algún impedimento en la captación de colesterol, fundamentalmente por fallos en el reconocimiento por parte de los receptores de LDL o por su ausencia, el colesterol se acumula en la sangre y puede producir arterioesclerosis e infarto de miocardio. Distintos tipos de endocitosis. Se han descrito diversos tipos de endocitosis dependiendo del tamaño de la vesícula, la naturaleza del material a incorporar y del mecanismo de formación de la vesícula, pero nosotros los vamos a grupar en: endocitosis mediada por vesículas recubiertas de clatrina, endocitosis mediada por caveolas, endocitosis mediada por vesículas no recubiertas y macropinocitosis. Vamos a estudiar también a la fagocitosis, una endocitosis un tanto especial porque es un proceso de incorporación de grandes partículas como bacterias o restos celulares, también englobados en membranas. Vesículas recubiertas de clatrina. Es el principal mecanismo por el que se incorporan proteínas integrales y lípidos de la membrana plasmática, así como macromoléculas extracelulares. Las vesículas se forman en áreas de la membrana plasmática donde se encuentra la proteína clatrina, que es citosólica. La clatrina posee una estructura con tres brazos que se ensamblan entre sí formando pentágonos. Su estructura y su manera de asociarse parece que ayudan a la invaginación y cierre de la vesícula. La polimerización de la clatrina forma vesículas de unos 120 nm. Entre la clatrina y la membrana celular se disponen otras proteínas denominadas adaptadoras que ayuda al ensamblaje de las moléculas de clatrina para formar una especie de cesta que engloba a la vesícula. Las proteínas adaptadoras son las que realmente van a decidir qué tipo de receptores de la membrana plasmática, junto con sus ligandos, van a formar parte de las vesículas, puesto que interaccionan con el dominio citosólico de las proteínas integrales. Una vez que la vesícula se ha cerrado e internalizado, la clatrina de desensambla y la vesícula puede ir a orgánulos específicos dentro de la célula, normalmente endosomas tempranos. Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobre la membrana plasmática y se fusiona con ella formando una gran vesícula interna o macropinosoma. El mecanismo de formación de los macropinosomas involucra a los mismos componentes que actúan durante la fagocitosis: los filamentos de actina y las proteínas motoras miosina. La macropinocitosis no sólo se utiliza para captar alimento, como ocurre en las amebas, sino que también sirve para renovar la membrana plasmática, se activa durante el movimiento celular para transportar grandes porciones de membrana hacia el frente de avance, incluso algunas bacterias son capaces de inducirla para introducirse en los macropinosomas y así evitar la fagocitosis. Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporación de partículas de gran tamaño como son bacterias, restos celulares o virus. Este mecanismo lo llevan a cabo células especializadas como son los macrófagos, neutrófilos y las células dendríticas. Un ejemplo claro son los macrófagos que fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras partículas que pueden ser virus o bacterias. También son los encargados de eliminar miles de glóbulos rojos al día. Los protozoos utilizan este mecanismo para alimentarse. El proceso de fagocitosis supone un reconocimiento de la partícula por parte de la célula mediante receptores de membrana y la emisión de unas protuberancias laminares o pseudópodos de citoplasma rodeados por membrana. Este proceso está mediado por los filamentos de actina y las proteínas motoras miosina. Tales protuberancias rodean a la partícula, fusionan sus frentes de avance y encierran a la partícula formando una gran vesícula o fagosoma que se separa de la superficie y se interna en la célula para ser digerida. La fagocitocis requiere de una señal de reconocimiento para disparar el proceso. Una vez formado el fagosoma se fusionará con los lisosomas para la degradación de su contenido.


PROCESOS DE COMUNICACIÓN CELULAR: En la mayoría de los organismos superiores existen dos métodos fundamentales de comunicación intercelular: un sistema fundado en las neuronas o células nerviosas y otro basado en las hormonas. En ambos sistemas las células se comunican entre sí a través de mensajeros químicos. Las neuronas envían mensajes a sus células efectoras (células blanco), que pueden ser células musculares, células glandulares u otras neuronas. Para enviar su mensaje, la neurona libera una sustancia química, un neurotransmisor. El neurotransmisor es liberado en sitios específicos llamados sinapsis [1]. Las moléculas de neurotransmisor se unen a receptores, situados en la superficie de la célula blanco, y provocan de esta forma cambios físicos y químicos en la membrana celular y en el interior celular. Por lo tanto diremos que en general, la acción de estimular a las células desde el exterior se llama inducción y se realiza a través de sustancias producidas por células inductoras. La célula que es sensible al inductor se denomina célula inducida, blanco o diana y presenta para el mismo receptores específicos (fig. 7.1), que pueden ubicarse en la membrana plasmática, el citoplasma o en el núcleo. Estos receptores son proteínas o complejos proteicos. Cuando el receptor se encuentra en el citoplasma o en el núcleo, el inductor debe ser pequeño e hidrófobo, de modo que pueda atravesar la membrana plasmática sin dificultad, mientras que los receptores de membrana pueden recibir inductores de cualquier tipo. La acción de las hormonas, puede darse básicamente de acuerdo a uno de estos cinco tipos de inducción: 1. Endocrina: una glándula libera hormonas (inductor) que pueden actuar sobre células u órganos situados en cualquier lugar del cuerpo (células blanco). Por lo tanto podemos decir que células inductoras e inducidas se encuentran distantes. Las glándulas endocrinas liberan hormonas al torrente sanguíneo: las células o tejidos blanco poseen receptores que reconocen exclusivamente los diferentes tipos de moléculas hormonales. Así un receptor reconoce exclusivamente una hormona. Una célula puede tener distintos tipos de receptores, y así reconocer diferentes hormonas. Ej. Insulina, glucagón, hormonas adenohipofisiarias, etc. 2. Paracrina: Una célula o un grupo de ellas liberan una hormona que actúa sobre las células adyacente que presenten el receptor adecuado. De esta forma la célula inductora e inducida se encuentran próximas. Ej. Prostaglandinas 3. Autocrina: Una célula libera una hormona que actúa sobre la misma célula. Ej. prostaglandinas 4. Neuroendocrina: Una neurona libera su neurosecreción al torrente sanguíneo.


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