Biología de las bacterias y arqueas: metabolismo, estado VNC y fotosíntesis bacteriana

Origen y diversidad de los organismos procariotas

Los organismos se originaron a partir de un ancestro común, a partir del cual se dio lugar a dos ramas: la de las bacterias, y la otra rama, que se dividió en dos para dar arqueas y eubacterias. Dentro de estas ramas aparecen otras muchas formas de organismos.

Metabolismo y nutrición

Utilizan la forma autotrófica (quimiolitoautótrofos) y heterotrófica, usualmente simultáneamente, para conservar energía y asimilar nutrientes para su crecimiento.

Factores ambientales

Temperatura, salinidad y luz.

Ultramicrobacterias

Pueden atravesar filtros de 0,2 micras.

Depredación

Debido a los efectos de la depredación de las bacterias por el zooplancton o el efecto de los virus.

Ecosistemas específicos

• Prochlorococcus: vive en la zona eufótica hasta 200 m de profundidad.
• En sedimentos arenosos: 36-64 % de biomasa microbiana.

Funciones ecológicas

• Control de afloramientos de algas marinas.
• Control del desarrollo de poblaciones bacterianas, hongos y cianofíceas.
• Afectan a la productividad primaria.
• Aceleran el flujo de genes entre las bacterias marinas.

ppGpp

Es la alarmona, la molécula que actúa como señal frente al estrés y que media en distintos procesos dentro de la célula.

Estrategias tróficas

• Photobacterium augustum: copiotrofa.
• Sphingopyxis alaskensis: oligotrófica.

Estado VNC (viable no cultivable)

Estado en que la célula no puede ser cultivable, a pesar de estar viva, activa y con actividad metabólica.

Teorías

Proceso adaptativo a condiciones desfavorables y muy variables. Este estado supone reconocer: bacterias vivas; no crecen en medios de cultivo; tienen actividad; es un estado normal o inducido; lo produce la falta de nutrientes, salinidad, temperatura, radiación, etc.

Cambios asociados con VNC

• Alteración de la morfología celular.
• Paso a formas cocoides con reducción de tamaño.
• Disminución de la relación superficie/volumen.
• Aparecen nuevos ácidos grasos en la membrana.
• Se densifica el citoplasma.
• Se reduce el contenido de ADN.

Salmonella typhimurium

En Salmonella typhimurium se trata de un proceso degenerativo previo a la muerte celular.

Vibrio vulnificus

En microcosmos jóvenes de V. vulnificus, las células en estado viable no cultivable estarían produciendo un factor asesino que privaría a las células de su capacidad de dividirse.

Factores de recuperación

• Micrococcus luteus: produce RPF, factor promotor de la recuperación, capaz de promover la recuperación de células VNC y de reducir la fase de latencia.
• Lactonas de homoserina aciladas (AHLs): son responsables del quorum sensing, mecanismo de comunicación intercelular que depende de la densidad de población.

Respuesta al sustrato y antimicrobianos

La capacidad de respuesta al sustrato: en la que se mide la capacidad de incorporar un sustrato nutritivo como el extracto de levadura, y compuestos antimicrobianos como el ácido nalidíxico, que inhibe la enzima ADN-girasa, impidiendo que se realice la división celular, aumentando el biovolumen.

Zonas oligotróficas

Adaptadas a muy bajas densidades celulares, con depredación.

Cambios morfológicos

• Alteración de la morfología celular.
• Disminución de la relación superficie/volumen.
• El citoplasma se densifica.
• Paso a formas cocoides con reducción de tamaño.

Divisiones celulares

Las divisiones dan lugar a ultramicrocélulas, las cuales mantienen sus requerimientos de energía. Se producen por escasez de nutrientes o por depredación. Sin embargo, el estado VNC se produce por falta de nutrientes, salinidad inadecuada, etc. El primero es un proceso inducido y el segundo normal o inducido.

Vibrio shiloi

Las células de Vibrio shiloi son agente causal del blanqueamiento del coral Oculina patagonica. Son capaces de diferenciarse en estado VNC dentro del gusano Hermodice carunculata, que actuaría como reservorio del patógeno durante los meses invernales, pudiendo infectar de nuevo, al cambiar las condiciones, al pasar a ser cultivable.

Interacciones ecológicas y ciclo de la materia

Existe un buen acoplamiento, dado que la diferencia de tamaños de procariotas heterótrofos y autótrofos en ambientes oligotróficos es muy pequeña. Los heterótrofos presentan una respuesta rápida ante un gran incremento de biomasa autotrófica.

Consumir la materia orgánica disuelta (MOD) para dar lugar a materia orgánica particulada (MOP) supone el reciclaje de la materia. Lleva en muchos casos a la utilización de energía y formación de dióxido de carbono y H₂O.

Fotosíntesis bacteriana

Pigmentos

Las estructuras de captación de la luz (pigmento antena) son las ficobiliproteínas que constituyen los ficobilisomas.

• Prochlorococcus marinus posee clorofila a y b y carece de ficoeritrina.
• Las cianobacterias poseen clorofila a, ficoeritrina y ficocianina.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

Realizan la fotosíntesis oxigénica, precisan de condiciones de anaerobiosis. El crecimiento aerobio, sea a la luz o la oscuridad, lleva a la pérdida progresiva de pigmentos fotosintéticos, por lo que el desarrollo fotosintético solo es posible en anaerobiosis.

Solo existe un fotosistema. La energía obtenida de la luz se utiliza para el transporte de e^- desde clorofila a, a la cadena de transporte electrónico que finalmente cede el e^- a la misma clorofila. Esta cadena genera energía para la síntesis de ATP. Sin embargo, el transporte de e^- es cíclico, no existiendo reducción de NAD⁺. Esta reducción se lleva a cabo mediante un transporte inverso de e^-, gracias a e^- donados por H₂O y H₂S.

En ambos grupos de bacterias las fuentes de e^- son el H₂ y compuestos del azufre.

Fijación del carbono

Son los compuestos orgánicos polisacáridos, proteínas, lípidos, que la asimilan por el ciclo de Calvin-Benson.

Compuestos del azufre

Compuestos del azufre como H₂S y H₂.

Fermentación ácido mixta

Las que emplean fermentación ácido mixta obtienen como productos finales: ácido láctico, acético, succínico, fórmico y etanol. Usando tres rutas independientes, según su funcionamiento, varían las cantidades de los productos finales. Las de butanodiol, con desprendimiento de CO₂, lo hacen a partir de piruvato por una cuarta ruta independiente, y el funcionamiento de esta ruta supone una mayor formación de etanol para compensar el poder reductor que se genera.

Bacterias púrpuras y verdes del azufre

Las bacterias verdes del azufre son inmóviles, bacilares pequeños o filamentosos, por lo que algunas presentan vesículas que les permiten controlar la profundidad. Las bacterias púrpuras son móviles, presentan flagelos polares, son bacilos, cocos o espirilos.

Verdes del azufre (no del azufre)

• Inmóviles (móviles por deslizamiento).
• Bacilos, espirilos, cocos (filamentosas).
• No pueden crecer con C orgánico como única fuente de carbono (quimiorganótrofo anoxigénico en oscuridad o fotoautótrofo con luz).
• Ambientes acuáticos con abundancia de sulfuro (aguas embalsadas poco profundas, ricas en materia orgánica, CO₂, H₂, SH₂ y libres de O₂, termófilos).