Biología celular: orgánulos, citoesqueleto, transporte vesicular y ciclo celular

Orgánulos y estructuras de la célula

Membrana plasmática: El retículo endoplasmático (liso y rugoso), el aparato de Golgi, el protoplasma y el centro de organización de microtúbulos (centrosoma) forman parte del sistema interno de la célula.

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que da forma, organiza el interior celular y permite el movimiento. Está compuesto por tres tipos de componentes:

• Microfilamentos de actina: polímeros formados por dos cadenas de actina en hélice, de 5 a 9 nm de diámetro. Participan en el anclaje celular y en la contracción del sarcómero del músculo.
• Microtúbulos: polímeros de dímeros de tubulina α y β dispuestos en paralelo, de unos 25 nm de diámetro y forma de huso. Intervienen en el transporte y en la organización de los orgánulos.
• Filamentos intermedios: fibras de 8 a 12 nm de diámetro formadas por protofilamentos, que a su vez se componen de dímeros en hélice, dos protofibrillas y cuatro octámeros. Ejemplos: queratina, vimentina y desmina. Participan en el anclaje de los desmosomas entre células epiteliales.

Centros celulares

Los centros celulares son una matriz fibrosa que contiene dos centriolos, formados por nueve tripletes de microtúbulos, rodeados por anillos de tubulina. Allí se produce la nucleación de microtúbulos.

Motores moleculares

• Dineína: camina hacia el extremo negativo de los microtúbulos.
• Cinesina: camina hacia el extremo positivo de los microtúbulos.
• Ambas participan en el movimiento de los cilios y flagelos, que contienen 9+2 microtúbulos y dineína.

Transporte vesicular

El transporte vesicular depende de las clatrinas, que forman una cubierta proteica que invagina la membrana. El proceso requiere energía de la dinamina (hidrólisis de GTP) y se realiza mediante receptores en balsas lipídicas. La clatrina se fija a la proteína AP-2 (adaptinas alfa y beta), a la dinamina y a la endofilina.

Tipos de endocitosis

• Pinocitosis: incorporación de líquidos y solutos.
• Fagocitosis: ingestión de partículas grandes, formando fagosomas de unos 150 nm, en un proceso que actúa la dinamina.
• Exocitosis: las vesículas se liberan y se fusionan con la membrana, liberando su contenido.

Lisosomas, peroxisomas y proteasoma

Lisosomas: contienen enzimas hidrolíticas, como la fosfatasa ácida, y mantienen un pH ácido mediante una bomba de protones. Participan en la digestión de material fagocitado (heterofagia) y en la autofagia.

Peroxisomas: contienen oxidasas que utilizan oxígeno para oxidar moléculas, como los ácidos grasos, y producen peróxido de hidrógeno. Intervienen en la desintoxicación; por ejemplo, la catalasa degrada el peróxido de hidrógeno y el citocromo P450 participa en la detoxificación.

Proteasoma: complejo proteico formado por cuatro cilindros y dos partículas reguladoras 19S. Degrada proteínas marcadas con ubiquitina, una pequeña proteína que actúa como etiqueta de degradación. Requiere ATP.

Mitocondrias

Las mitocondrias tienen un tamaño aproximado de 1 a 2 µm y son responsables de la síntesis de ATP mediante la respiración celular. Poseen dos membranas, ADN circular propio y ribosomas. Son especialmente abundantes en las células musculares.

Ciclo celular y división

Interfase

• G1: crecimiento celular. El complejo CDK4/6 y la ciclina D permiten el paso a la fase S.
• S: replicación del ADN. Intervienen CDK2 y ciclina E.
• G2: preparación para la mitosis. CDK1 y ciclina B se activan y Wee1 inhibe a CDK1 hasta que CDC25 la activa.

Mitosis

• Profase: los cromosomas se condensan mediante cohesinas, condensinas y fosforilación. El huso mitótico se forma a partir de los centrosomas.
• Metafase: los cromosomas se alinean en la placa metafásica. Los microtúbulos cinetocóricos se unen a los cinetocoros.
• Anafase: las cromátidas hermanas se separan y migran a polos opuestos. Intervienen la catástrofe de microtúbulos y la dineína.
• Telofase: se forman dos núcleos nuevos, los cromosomas se descondensan y se produce la citocinesis mediante un anillo contráctil de actina.

La regulación del ciclo se realiza por la degradación de ciclinas mediante el complejo APC/C, que reconoce la ubiquitina.

Meiosis

En la meiosis se producen las siguientes fases:

• Leptoteno: los cromosomas se condensan.
• Cigoteno: comienza el apareamiento de los cromosomas homólogos (sinapsis).
• Paquiteno: la sinapsis es completa y se produce el entrecruzamiento (recombinación) de cromátidas visibles.
• Diploteno: los homólogos se repelen y se hacen visibles los quiasmas.
• Diacinesis: los quiasmas se desplazan hacia los extremos y la envoltura nuclear desaparece.