El depredador: tipos, dieta óptima y teorías de aprovisionamiento

El depredador

Un depredador es un organismo que se alimenta de otro, normalmente más pequeño, o de una parte de él, mantenido la presa viva.

Similitudes y relaciones con otras interacciones

El parasitismo podría considerarse un tipo de depredación, mientras que el detritívoro no lo es, ya que se alimenta de materia no viva.

No está bien definido si un parasitoide es o no depredador, porque:

• No matan a la presa en cortos periodos de tiempo.
• Consumen pocas presas.
• Presentan una gran dependencia metabólica respecto a las presas.

Un depredador hace justamente lo contrario.

Tipos de depredadores

• Según el tipo de presa: carnívoros, herbívoros u omnívoros.
• Según la forma de captura: pacedores, filtradores, depositívoros y cazadores.
• Según la variabilidad de la dieta: monófagos, oligófagos y polífagos.
• Según la variedad frente a la abundancia: generalistas, oportunistas (el rango de presas que se alimentan es menor, pero la proporción también lo es), selectivos y especialistas.

La relación carbono/nitrógeno (C/N)

La calidad nutritiva es uno de los factores que más influyen en la dieta de los depredadores, y más en los herbívoros que en los carnívoros, debido a que los carnívoros son más nutritivos.

En los herbívoros el crecimiento es mucho menor que en los carnívoros, por lo que siguen opciones de compensación:

• Ingerir mayor cantidad.
• Combinar alimentos para compensar la ingestión de toxinas.
• Combinación de ambas.

Otro factor que influye es su contenido energético. Para los herbívoros lo fundamental es la calidad de la dieta, mientras que para los carnívoros es la composición energética. También influye el tamaño de los alimentos.

La rentabilidad energética es un factor que influye en la dieta tanto de carnívoros como de herbívoros (por ejemplo, mejillones grandes y pequeños).

Teoría del aprovisionamiento óptimo

Críticas y asunciones

Asunciones:

1. La conducta de aprovisionamiento (CA) observada deriva de la selección natural.
2. La CA seleccionada produce mayor eficacia.
3. Lo que se optimiza es la tasa de obtención de energía.

Dieta óptima (qué comer)

• Cada presa i supone una energía E_i.
• Cada presa i necesita un tiempo de manipulación h_i.
• La búsqueda de la presa i supone un tiempo s_i.
• Si la presa se detecta, se supone un rendimiento energético E_i/h_i.
• Las presas pueden ordenarse según E_i/h_i.
• Un depredador ingerirá la presa i siempre que E_i/h_i sea mayor que el tasa media que el depredador obtiene al capturar presas.

Predicciones:

• Las presas de mayor rendimiento deberían ingerirse siempre, sin importar su abundancia.
• El depredador debería ignorar las presas de bajo rendimiento, sin importar su abundancia.
• Si h es mucho menor que s, el depredador debería ser generalista.
• Si h es mayor que s, el depredador debería ser especialista.
• Si la probabilidad de encontrar presas de alto rendimiento es alta, el depredador no debería tomar las de bajo rendimiento. Si fuera al revés, debería ampliar su dieta, incluyendo presas de menor valor.
• Si el medio es muy productivo, el depredador compensa buscando presas con alto valor energético y no centrándose en las de bajo.

Teorema del valor marginal (dónde comer)

El mejor área para alimentarse será aquella en la que en menos tiempo se obtenga la mayor cantidad de energía. En cada acto de aprovisionamiento el depredador debería acercarse a la máxima toma de energía.

Para ello, el depredador debería cambiar de subárea de aprovisionamiento en el momento en que la tasa de extracción de energía en la misma iguale a la tasa media máxima del conjunto de áreas que utiliza (E_i/t_i = E/t). El cambio se produce cuando en esa área queda cierto valor terminal, de ahí el nombre.

Por otra parte, tendrá que desplazarse entre subáreas empleando un tiempo de desplazamiento (tiempo de viaje), durante el cual la tasa de obtención de energía es 0, lo cual hay que tener en cuenta.

Predicciones:

• A igualdad de otras condiciones, el tiempo óptimo de permanencia en una subárea es un tiempo intermedio.
• La tasa de obtención de energía va a ser variable en periodos intermedios.
• A igualdad de condiciones, el tiempo óptimo de permanencia en la subárea debería ser mayor cuanto mayor sea la productividad en la misma.
• A igualdad de condiciones, debería ser menor cuanto menor sea la productividad media del área conjunta.
• A igualdad de condiciones, debería ser mayor cuanto mayor sea el tiempo de viaje.

Críticas a la teoría del aprovisionamiento óptimo

• Es difícil de validar en la naturaleza.
• Otros factores son determinantes de la estrategia de aprovisionamiento (calidad de la dieta, tiempo disponible).
• No se explica cómo evalúan los organismos las energías de las presas y las tasas de obtención de energía.

Respuestas del depredador en relación a la abundancia de la presa

Respuestas funcionales

Tipo I: t = t_h + t_s, t_h = n × h, n = f × P × t_s.

• t_s: tiempo de búsqueda de presas.
• t_h: tiempo de manipularlas.
• n: número de presas capturadas.
• h: tiempo de manipulación de una presa.
• f: eficiencia de captura.
• P: abundancia de presas en el medio.

En el tipo I, h = 0, por lo que t = t_s y n = f × P × t, de donde n/t = f × P, lo que equivale a la recta y = ax. Se asume que f es constante.

Tipo II: h ≠ 0, f constante, tenemos la ecuación: n/t = f×P / (1 + h×f×P). En este caso existe algún grado de saturación: el depredador no puede capturar más presas y la curva se nivela.

Tipo III: t = t_h + t_s, t_h = n × h, n = f × P × t_s. En el tipo III, h ≠ 0 y f = j×P, con lo que t = t_h + t_s = n/(j×P×P), de donde n/t = j×P² / (1 + h×j×P²).

Respuestas numéricas

Cómo varía el número de depredadores en la zona en función de la abundancia de las presas. Se debe a varias causas:

• Debido a la fecundidad del depredador: a medida que aumenta el número de algas, también influye la cantidad de alimento. Con un alimento de alta calidad vemos que, a igualdad de condiciones con otro alimento de baja calidad, las cantidades de huevos puestos son mayores en el primer ambiente (alta calidad).
• Provocado por agregaciones de los depredadores en los lugares donde se encuentran las presas.
• Por variación de la mortalidad del depredador en función de la abundancia de presas.

Respuestas de desarrollo

Se refiere a la velocidad de crecimiento, tamaño alcanzado y tiempo para reproducirse.

Evidencias de la importancia de la depredación

1. A partir de experimentos

• Naturales: por ejemplo, ctenóforos en el Mar Negro.
• De manipulación en laboratorio y campo.

2. A partir de la existencia de adaptaciones especiales

Carrera de armamento en la evolución:

• a) Hay dependencia por parte de la presa. Suele haber lejanía entre presa y depredador.
• b) Desarrollo de adaptaciones defensivas u ofensivas. Favorece que aparezcan fenotipos que hagan más probable el éxito de ser depredado.

Desde el punto de vista geológico hay más antigüedad entre depredador y presa.