Dinámica de Redes Tróficas y Controles Ecológicos en Ecosistemas Pelágicos y Costeros

Controles en Redes Tróficas Pelágicas

Bottom-Up

El control bottom-up de la producción primaria (P. PRI) está determinado por la variación espacial y temporal de la luz y los nutrientes (carbono, nitrógeno, fósforo y silicio). La luz limita la P. PRI en aguas por debajo de la zona fótica. La materia orgánica muerta se descompone por la acción de bacterias, produciendo dióxido de carbono, amonio, nitrato y fosfato. Los nutrientes que se reciclan en la zona fótica son utilizados por el fitoplancton; una parte de esta materia orgánica se hunde y se descompone en aguas profundas.

Posteriormente, se produce la reactivación de nutrientes en la zona fótica cuando se mezclan las aguas o mediante afloramientos (upwelling). La P. PRI constituye el recurso alimenticio básico de la red trófica y puede verse afectada por el clima y la meteorología. Además, el coupling (acoplamiento) de los niveles tróficos superiores es de gran importancia.

Top-Down

• Control de predadores por superpesca: reducción de un predador tope superior debido a la sobrepesca, disminución de calamares y modificación de determinadas especies de zooplancton.
• Control de la relación fitoplancton-zooplancton.

Control Wasp-Waist en Redes Pelágicas

Consiste en un control top-down del zooplancton ejercido por peces pelágicos (componente intermediario de la red), los cuales a su vez ejercen un control bottom-up sobre los predadores superiores. Se observa una relación negativa entre el zooplancton y los peces pelágicos.

Redes Tróficas Bentónicas

En estos sistemas, el fitoplancton no es la única fuente de P. PRI; también participan macroalgas y plantas de marisma. Las plantas son consumidas al morir, y las bacterias y hongos generan un detritus que alimenta a los detritívoros, sustentando una importante cadena detrítica.

Bosques de Laminarias

Su distribución está asociada a zonas de afloramiento. Una parte estimada del 30-40% de la P. PRI fluye hacia los filtradores, mientras que una pequeña fracción de las macroalgas es consumida directamente por herbívoros. Existe retención de materia orgánica particulada (MOP), que se degrada e ingiere por detritívoros y suspnívoros bentónicos, sosteniendo un importante flujo hacia los carnívoros.

Intermareal Rocoso

• Expuesto: La producción macroalgal se exporta como detritos y es consumida por herbívoros. La abundante presencia de suspnívoros se mantiene gracias al fitoplancton. Herbívoros y suspnívoros son consumidos por predadores, y estos a su vez por predadores superiores.
• Protegido: Mayor cantidad de macroalgas (como Fucus). Gran parte de los detritos no se exportan. Los carnívoros presentan mayor diversidad de presas y los herbívoros que consumen macroalgas están presentes, con un consumo muy reducido de microalgas.

Playas

La mayor parte de la energía se disipa en el movimiento del agua y el sedimento, canalizándose muy poca a través de las redes tróficas.

Tipos de Playa

• Disipativas: Olas grandes, arena fina y gradientes de oxígeno marcados.
• Intermedias: Las más comunes.
• Reflectivas: Olas pequeñas, arena gruesa, bajo contenido orgánico y muy drenadas. Estas últimas se dividen en:
  • Tipo A: Playas arenosas que reciben altas cantidades de detritos vegetales de sistemas adyacentes. Las masas de algas pardas pueden dominar el sistema. Los anfípodos y escarabajos son muy importantes. Hasta el 74% del material varado puede ser consumido por invertebrados en 8 días (el 26% restante es consumido por bacterias y virus). De 100 gramos de alga, entre 23 y 28 gramos de carbono están disponibles para los niveles tróficos superiores. El zooplancton y el fitoplancton tienen un papel menor.
  • Tipo B: Playas arenosas que reciben poco o ningún fitodetritus. Dependen de subsidios energéticos del fitoplancton o carbono orgánico disuelto. La P. PRI es sostenida por diatomeas en la zona de rompiente (sedimentan de noche y se adhieren a la arena; por la mañana se resuspenden). Un porcentaje importante de la P. PRI fluye hacia la materia orgánica disuelta (bucle microbiano). Solo retienen una menor cantidad de animales grandes, y un 10% del flujo total de nitrógeno se exporta.

Fangales

Las macroalgas no se establecen debido a la inestabilidad. Los sedimentos presentan una capa superior oxigenada y una amplia zona anóxica subyacente. Los movimientos de excavación pueden oxigenar el medio, constituyendo zonas de activa descomposición de materia orgánica particulada.

Se diferencian tres grupos de organismos:

• Filtradores de partículas.
• Colectores de depósitos.
• Meiofauna.

Dominan como productores primarios las microalgas y cianobacterias bentónicas. La mayor parte de la P. PRI fluye hacia los filtradores y la meiofauna, destacando la gran importancia de las bacterias heterótrofas que se alimentan de la materia orgánica importada por el sistema. Asimismo, se incrementa la importancia de las aves.

La Vía Meiobentónica

Muy relevante en fangales. El meiobentos comprende organismos intersticiales de muy reducido tamaño. La biomasa de la meiofauna es mucho menor a la de la macrofauna debido a su menor tamaño, pero presenta una tasa de producción/biomasa superior. Por ejemplo, en playas los protozoos pueden representar hasta 8 veces el metabolismo de la macrofauna, desempeñando un papel crucial en la producción secundaria de diversos ecosistemas.

Ecosistemas Costeros Específicos

Manglares

Presentan baja producción primaria fitoplanctónica pero alta biomasa debido al continuo aporte de nutrientes y a una gran entrada de detritos que contribuyen a la producción total. Poseen una gran diversidad de consumidores: barnacles y ostras filtran el alimento, mientras que los cangrejos consumen restos de camarones y ciertas especies de peces. Sus raíces sirven como áreas de cría.

Nota: Corrección ortográfica aplicada manteniendo la integridad del contenido original sobre manglares, fanerógamas y marismas.

Fanerógamas Marinas

Uno de los ecosistemas más productivos, localizados en zonas fangosas. La producción fitoplanctónica es escasa, predominando pastos marinos como Zostera, donde el papel de los herbívoros es reducido. La mayor parte de la materia orgánica sintetizada se descompone en el sistema o se exporta, adquiriendo gran importancia los detritívoros (bivalvos y poliquetos).

Marismas

Altamente productivas. Spartina sirve de alimento para numerosas especies; cuando la planta muere y se descompone, el detritus actúa como combustible del sistema. Durante primavera y verano son poco productivas. Bacterias, hongos y algas descomponen el detritus. En los canales se renueva con mayor frecuencia el agua, y Spartina produce sustancias de repulsión contra herbívoros. Las heces de los animales sirven de soporte para microorganismos, reduciendo su tamaño. Los insectos son abundantes (algunos actúan como predadores), y las aves y ciertos peces fungen como consumidores secundarios.

Intercambio Costa-Océano

El movimiento mareal produce intercambio entre sistemas; incluso los ambientes más protegidos presentan intercambio de aguas. En sistemas basados en macrófitas, un porcentaje de la P. PRI no es consumido, por lo que el detritus o la MOP se exporta como MOP o MOD. En sistemas rocosos, la capacidad de exportación depende de la exposición (zonas protegidas, exportadoras, expuestas e importadoras).

Estabilidad y Complejidad en las Comunidades Ecológicas

La estabilidad es la capacidad de un sistema para compensar alteraciones. Es fundamental ante las perturbaciones antropogénicas para comprender la respuesta de las comunidades.

• Estabilidad local: Capacidad del sistema para retornar al estado inicial anterior a la perturbación cuando esta es pequeña.
• Estabilidad global: La misma capacidad cuando la perturbación es elevada.

Atributos de la Estabilidad

• Resistencia: Capacidad de la comunidad para evitar el desplazamiento de su estado original.
• Resiliencia: Rapidez con la que la comunidad vuelve al estado anterior tras la perturbación.
• Elasticidad: Velocidad de retorno hacia el punto de equilibrio del sistema.
• Am amplitud: Distancia máxima desde la cual la comunidad puede volver a alcanzar el punto de equilibrio.

Dinámica de las Comunidades

• Dinámicamente frágil: Solo estables ante un abanico pequeño de condiciones ambientales.
• Robusta: Abanico amplio. Para que una comunidad sea estable suelen existir varios puntos de equilibrio; de lo contrario, se desplaaría fácilmente hacia la inestabilidad.

Complejidad y Resiliencia

A mayor complejidad (mayor número de especies e interacciones), mayor estabilidad teórica. Cuantos más caminos existan en una comunidad para que la energía fluya, menor será la probabilidad de que las densidades de las especies constitutivas cambien drásticamente en respuesta a fluctuaciones anormales de una de ellas. Al aumentar la complejidad (conectancia), aumenta la proporción de modelos de redes tróficas estables que presentan un tiempo de recuperación breve tras una perturbación.

Modelos Matemáticos de Estabilidad (May)

May construyó modelos de redes tróficas compuestos por un número dado de especies y estudió la estabilidad local utilizando el término $\beta_{ij}$ para medir el efecto de la densidad de la especie $j$ sobre la tasa de incremento de la especie $i$. Los coeficientes serían negativos para especies competidoras, y mixtos (positivo/negativo) para un predador $i$ y su presa $j$.

La condición matemática de estabilidad es:

$(\beta S C)^{1/2} < 1$

Los resultados indicaban que un mayor número de especies, interacciones y conectancia incrementaba la inestabilidad, contradiciendo las ideas clásicas de MacArthur. Esto podía deberse a limitaciones en los modelos:

• Las redes tróficas al azar contienen relaciones biológicamente irrazonables. Las redes restringidas a ser biológicamente coherentes son más estables, aunque el aumento de complejidad también reduzca la estabilidad.
• Los análisis se alteran si se asume que los consumidores se ven afectados por el suministro de alimento, pero este no se ve afectado por los consumidores; bajo este supuesto, la estabilidad es independiente de la complejidad o aumenta con ella.
• El resultado varía si se considera una perturbación de mayor intensidad (no local), obteniendo resultados diversos según el grupo de especies suprimido.

Conclusiones sobre Complejidad y Estabilidad

La mayoría de los modelos indican que la estabilidad disminuye a medida que la complejidad aumenta. Sin embargo, los resultados contradictorios señalan que no existe una relación única aplicable a todas las comunidades, y los modelos no siempre se reproducen en la naturaleza. La estabilidad varía entre ambientes:

• En ambientes constantes y predecibles pueden persistir comunidades dinámicamente frágiles.
• En ambientes predecibles complejos predominan estructuras dinámicamente robustas.

Las comunidades locales son estables cuando $\beta S C < 1$. En ambientes fluctuantes, la conectancia es menor en comparación con los ambientes constantes; las perturbaciones humanas tendrán mayores efectos en redes complejas y dinámicamente frágiles procedentes de ambientes constantes, las cuales están poco acostumbradas a dichas perturbaciones.

Compartimentalización y Restricciones Tróficas

Compartimentalización

Estructuras organizadas en subunidades dentro de las cuales las interacciones son fuertes, pero débiles entre ellas.

Hipótesis del Flujo de Energía

Existen pocos niveles tróficos debido a limitaciones energéticas. No siempre se cumple que los sistemas de mayor productividad posean un mayor número de niveles tróficos.

Fragilidad Dinámica de Redes Tróficas

Pimm y Lawton demostraron que las redes con más niveles tróficos sufren fluctuaciones poblacionales tan intensas que la extinción de los predadores superiores resulta más probable que en cadenas cortas. Los tiempos de recuperación frente a perturbaciones son mucho más breves en modelos de 4 especies con 2 niveles tróficos en comparación con aquellos de 3 o 4 niveles, mostrando mayor resiliencia. El número de niveles tróficos también está regulado por la estructura y el comportamiento de los predadores.

Dieta Óptima

Cuando un nuevo carnívoro llega a una comunidad, no necesariamente se alimenta del carnívoro inmediatamente inferior, sino de otros niveles inferiores.

Conclusiones Generales

Existen múltiples hipótesis para explicar las cadenas tróficas cortas sin un consenso definitivo sobre cuál es la correcta. Las cadenas tróficas deberían ser más cortas en ambientes menos predecibles, ya que en ellos solo persisten redes con mayor resiliencia. Briand ensambló 40 redes tróficas en diversos ambientes y no observó diferencias significativas en las longitudes de las cadenas entre ambientes fluctuantes y estables; sin embargo, sí advirtió un menor número de conexiones en los ambientes fluctuantes.